Bu başlık altında, organizmanın dış dünya ile ilişkisini sürdürmede gerek duyduğu beş duyudan biri, belki de en önemlisi olan görme olayı ile ilgili yapıların anatomik düzeni hakkında bilgi verilecek, sonra da ışık, görüntü ve görme fizyolojisi anlatılacaktır.

OKÜLER ANATOMİ

Göz küreleri (bulbus oculi), orbita boşluğu içinde bağ dokusundan zengin bir yağ yastığı içine yerleşmiş, görme fonksiyonu ile görevli, ön-arka uzunluğu 22-27 mm olan bir çift küresel organdır. Her göz küresi için dört rektus kası (iç-dış-üst-alt rektuslar) ve iki oblik kas (üst ve alt oblikler) ile tüm yönlere bakış sürdürülür. Göz kapakları (palpebra oculi) kırpma refleksi ile koruyucu olarak görev yaparken, üst kapak temporal kısmın arkasında yerleşmiş gözyaşı bezi (glandula lacrimalis) de gözyaşı salgısı ile hem koruyucu, hem de saydamlığın sürdürülmesi ile ilgilidir. 12 kafa çiftinden altısı gözün duyusal ve motor fonksiyonlarının devamını sağlar (II, III, IV, V, VI ve VII. Kafa çiftleri).

Anatomik olarak göz küresi dıştan içe doğru üç tabakadan oluşur:

1. Tunica fibrosa: Göz küresinin en dışında yer alan bu koruyucu fibröz tabaka arkada gözün altıda beşini oluşturan sklera, önde altıda birini oluşturan kornea, ve bunları birleştiren halka, yani limbustan meydana gelir. Optik sinirin arkada gözden ayrıldığı yerde sklera, sinir lifleri paketlerinin geçebildiği lamina cribrosa adı verilen ağ şeklinde bir yapılanma gösterir. Kornea, kesiti eliptik, saat camı şeklinde saydam bir tabaka olup önden arkaya doğru gözün ilk kırıcı dokusudur. Vertikal meridyeni 10.5 mm, horizontal meridyeni 11.5 mm civarında olup santraldaki kalınlığı 0.56 mm dir ve 1.376 refraktif indeksi ile 43 diyoptrilik kırıcılık gösterir. Epitel tabakasının mükemmel düzeni, damarsız olması, stromadaki kollajen liflerin ve oluşturduğu lameller sistemin düzeni, ve endotelinin sıvı dinamiği üzerindeki belirgin etkisiyle intrastromal su düzeyinin sabit tutuluşu (% 76) korneanın saydamlığını sağlar. Trigeminal sinirin oftalmik dalı duyusal innervasyonunu sürdürür. Epitelyum gözyaşı ve limbus damarlarından, endotel yüzü ise ön kamara sıvısından beslenir.

2. Tunica vasculosa (uvea): Yoğun pigmentli ve damarlı bu tabaka önden arkaya iris, corpus ciliare, ve koroid olarak ayrılır. İris, stromasındaki pigment granül miktarı gözün rengini belirleyen, ortada oluşturduğu pupilla açıklığı ile göze giren ışık yoğunluğunu etkileyen yapıdır. Pupil kenarına yakın sirküler sfinkter kas (parasempatik innervasyon), ve periferde radier yerleşimli dilatatör kas (sempatik innervasyon) yardımı ile pupil çapı düzenlenir.
Uveanın iris ile koroid arasında kalan kısmı olan corpus ciliare, bir yandan prosesuslarında ön kamara sıvısının yapımını sürdürürken, öte yandan bu çıkıntıların devamı olan Zinn lifleri ile kristalin lensi yerinde tutar, ve silier kasın yardımıyla akomodasyon dediğimiz yakına bakışta lensin kırıcılığını artırma olayını yönetir. Aktif sekresyon ve ultrafiltrasyon ile plazmadan derive edilen ön kamara sıvısı, arka kamaradan pupil açıklığından ön kamaraya geçer, limbustaki ön kamara açısından (trabekulum) episkleral venlere drene olur. Ön kamara sıvısı bir yandan gözün tonüsünü sağlarken, diğer yandan komşu yapıların beslenmesini sürdürür. Yakın komşuluğu nedeniyle burada lensten de sözetmek doğru olur. İris ve pupillanın arkasında vitreusun önünde yer alan kristalin lens, gözün ikinci önemli kırıcı dokusu olup, saydam, damarsız, bikonveks bir organdır. 10 mm çapında ve 4 mm kadar kalınlıktadır. 160-180 adet zonüler lif yardımıyla corpus ciliare çıkıntılarına tutunur. Ön kapsül altındaki tek sıra lens epiteli ömür boyu üretkendir, lens fibrillerini yenilerler. Yakına bakış sırasında silier kasın sirküler olarak kontraksiyonu ile zonüller gevşer, lens ön-arka kalınlığı artar, kırıcılığı artar, yani akomodasyon ile görüntünün yine retina üzerinde odaklanması sağlanmış olur.

İnsanlarda 40 yaştan sonra lensin bu esnekliği azaldığı için akomodasyon da azalır ve presbiyopi denilen yakın görme bozukluğu ortaya çıkar. Koroid retinanın dış katlarını besleyen, bol damarlı ve pigmentli bir doku tabakasıdır. Dışta sklera ile sınırlıdır ve dıştan içe doğru büyük damarlar, orta damarlar, ve koriokapillaris tabakalarından oluşur. Dolaşımını kısa ve uzun arka silier arterlerden sağlar. 3. Tunica nervosa (retina): Görme olayı için adapte olmuş retina, gözün embriyolojik gelişimi sırasında optik vezikülün içe invaginasyonu ile ortaya çıkan iki katlı bir oluşumdur; dışta tek katlı retina pigment epiteli, içte de sensoryel retina. Önde lens ve corpus ciliare ile arkada retina arasında, vitreus dediğimiz jel yapıda saydam bir sıvı vardır. Görme fizyolojisinde primer olarak sorumlu yapılar olduklarından retinanın morfolojisinden biraz daha detaylı sözedilecektir.

RETİNA VE MAKULANIN TOPOGRAFİK ANATOMİSİ

Santral retina yani makula, foveayı çevreleyen ve en az iki kat ganglion hücre tabakası bulunduran, renk görme ve detay ayırdetmekle görevli retina bölgesi olarak tarif edilir, yaklaşık 5.5 mm çapındadır. Optik diskten çıkan üst ve alt temporal damar arkı tarafından çevrelenen bu alanın ortasında 1.5 mm çaplı fovea, onun da ortasında 0.35 mm çaplı foveola bulunmaktadır. Fovea merkezi optik sinir merkezinden 4 mm temporalde ve horizontal çizginin 0.8 mm aşağısındadır. Fovea merkezindeki 0.4 mm lik alanda fotoreseptör olarak sadece konlar bulunur. Burada tek bir foveal koninin çapı, minimum saptanabilir görme açısını verir (1.5 m m= 1 dakika açı). Santral kapiller-free alan 0.4 mm kadardır.

HİSTOLOJİ

Işık enerjisinin görme olayı için ilk tutulduğu yer fotoreseptör hücre tabakasıdır. Bu hücrelerin dış segmentlerinde ışık geliş yönüne dik olarak yerleşmiş ve devamlı yenilenen disklerde bulunan vizüel pigmentler, ışık etkisiyle bir dizi fotokimyasal değişikliğe uğrar, membran potansiyellerindeki değişikliklerin yarattığı impulslar nöronal hücreleri ve sinir liflerini takibederek beyne ulaşır. O halde bu görme olayını sağlayan yapıların morfolojisini de, fizyolojik olayların gelişme sırasına göre incelemek doğru olur.

Fotoreseptör hücreleri beslenebilmek ve fonksiyonunu sürdürebilmek için retina pigment epiteline gereksinim gösterir. Retina pigment epiteli poligonal ţekilleri, hücrelerarasý sıkı bağlantıları, fotoreseptörler arasına giren apikal mikrovillüsleri ile farkedilen tek katlı pigmentli hücre tabakasıdır. Fotoreseptör dış segmentlerin sürekli yenilenmesi ve fotoreseptör hücre-koriokapillaris arası metabolik alışveriş gibi çok önemli fonksiyonları vardır. Hemen dışında kollajen ve elastik yapıdaki Bruch membranı aracılığı ile
korikapillarise komşudur ve beslenmesini buradan sağlar. Resimde de görüldüğü gibi retina tabakaları dıştan içe doğru sıralandığında:

1. Fotoreseptör hücre tabakası: Işığın ve görüntünün algılandığı ilk nokta olması açısından fotoreseptör hücreler görme olayının primer sorumlusudur. Yaklaşık 100 milyon rod (periferik retinada yoğun, karanlığa adapte gözlerde görme olayını sürdürür), 6 milyon kondan (makulada yoğun, renkli görme, detay görme, keskin görmeden sorumlu) oluşur. Fovea santralındaki 0.4 mm lik alanda fotoreseptör hücre tabakası sadece konlardan oluşmuştur. Perifere doğru hızla konsantrasyon azalır. Buna karşılık perifere gittikçe rod konsantrasyonu artar.

2. Dış limitan membran: Fotoreseptör iç segmentleri arası bağlantılarının oluşturduğu bir membran görünümüdür

3. Dış nükleer tabaka: Fotoreseptör hücrelerinin nukleuslarının bulunduğu tabakadır.

4. Dış plexiform tabaka: Fotoreseptör terminalleri ile bipolar hücrelerin sinaps tabakasıdır. Retina kapillerlerinin ulaştığı son derinliği göstermesi bakımından önemlidir, dış kısmı artık koriokapillaris tarafından beslenir.

5. İç nükleer tabaka: Bipolar, amakrin, horizontal, ve Müller hücrelerinin nukleuslarının bulunduğu tabakadır. Nörofizyoloji açısından bipolar hücreler iki tiptir; depolarizan bipolar hücreler ve hiperpolarizan bipolar hücreler. Böylece fotoreseptörler tarafından salgılanan nörotransmitterlere farklı cevap veren bipolar hücreler, on-line ve off-line denen iletim farklılaşmasına, dolayısıyla da görüntü kalitesinin ve kontrastın artırılmasına yönelik nöronal iletim sistemine yol açarlar.

6. İç plexiform tabaka: Bipolar veya amakrin hücreleriyle ganglion hücreleri arası sinaptik tabakadır.

7. Ganglion hücre tabakası: Makulada 6-8 kat ganglion hücresi mevcuttur, ama perifoveada tek kata iner.

8. Sinir lifleri tabakası: Ganglion hücrelerinin aksonları tarafından oluşturulur. Sinir lifleri üst, alt ve nazalde papillaya radial olarak ilerlerken, temporalde arkuat şekildedir. Makula temporalinde de horizontal rafı oluşturur ve glokoma özel görme alanı kayıpları (arkuat skotom..gibi) açısından önem taşır. Optik diskte toplanan bir milyon sinir lifi optik siniri oluşturur.
Kraniuma girince kiazma optikum denilen yapı içinde her iki nazal retina yarılarından gelen lifler çaprazlaşır, optik traktüs, lateral genikulat nukleus, optik radyasyon yoluyla oksipital korteksin büyük bölümünü kaplayan görme merkezine gelir.

9. İç limitan membran: Vitreusun yüzey modifikasyonuyla oluşan bir bazal membran ve Müller hücrelerinin son çıkıntılarının ortaklaşa oluşturduğu bir membran olup duyusal retinanın en iç tabakasıdır.
Işık ve görüntünün maksimum rezolüsyonda algılanabilmesi için fovea bölgesinde bu sayılan retina katlarından sadece iç limitan membran, dış pleksiform tabaka ve fotoreseptör hücreleri bulunmaktadır. Dolayısı ile foveanın ortası retinanın en ince yeridir.

RETİNANIN BESLENMESİ VE VASKÜLER HİSTOLOJİ

Retinanın beslenmesi retinal dolaşım sistemi (iç karotisin kranium içindeki ilk dalı oftalmik arterden çıkan santral retinal arter, dış pleksiform tabakaya kadar olan iç retina katlarını sular) ve silier sistem (koroid damarları ile sulanan, fotoreseptörler ve retina pigment epitelini besleyen) tarafından
sürdürülür. Retinanın dört kadranını sulayan santral retinal arter dalları sinir lifleri tabakasında yer alır. Arteriovenöz çaprazlaşma yerlerinde genellikle arteriol önde (içte) dir, ve tek bir adventitia kılıfı ile örtülüdürler.
Terminal arterioller keskin bir kıvrılmayla vertikal olarak derinleşir, iç nükleer tabakanın dış sınırı, hatta dış pleksiform tabakaya kadar derinleşen zengin bir kapiller ağ yaparlar. Perifoveal zonda kapiller ağ iyice zenginleşir ve değişik derinliklerde 3 sıra kapiller ağ oluşturur. Kapiller ağ foveolada azalır ve yaklaşık 400 mikron çaplı foveola merkezinde kaybolur (kapiller-free zon, veya foveal avasküler zon) Retinal kapillerler iki ayrı hücre tipine sahiptir: a- Endotel hücreleri, b-Mural hücreler
(perisitler). Endotel hücreleri kapiller lümenini çevreler, kendileri de bazal membranla çevrelenirler. Normal retina kapillerlerinde endotel hücreleri birbirine zonula okludens tipi sıkı bağlarla bağlanırlar. O yüzden lümenden dışarı serbest sıvı geçişi yoktur. Bu hücreler arası bağlantılar kan-retina bariyerini oluştururlar.

Kapiller lümenindeki ikinci hücre tipi, yani perisitler damar bütünlüğünü sağlayan bazal membran gibi rol oynar. Genç retinalarda endotel hücresi: perisit hücre oranı 1:1 iken yaşla endotel hücre sayısı azalır. Birçok hastalıkta ve özellikle de diabetik retinopatide ise perisit kaybı daha belirgindir. Retinanın dış katlarını (fotoreseptörler, RPE) besleyen silier sistem koriokapillaristir. Koroid, ince, vaskülarize ve pigmentli bir dokudur. Arteyel kan akımını çoğu kısa arka silier arterlerden olmak üzere uzun arka silier ve ön silier arterlerden sağlar.

Koriokapillaris damarları çok ince duvarlı olup, vücudun herhangi bir kapillerinden bir eritrosit geçebiliyorken, koriokapillariste ayni anda 2-3 eritrosit geçebilmektedir.

GÖRME FİZYOLOJİSİ

Çevremizdeki ışık ve cisimlerin görüntüleri duyusal retinadaki fotoreseptör hücreleri tarafından alınır. Bu işlem fotoreseptör dış segmentlerindeki yüzlerce disk şeklindeki yapıların içinde bulunan vizüel pigmentler tarafından yapılır. Rod reseptörler için rodopsin, kon reseptörleri için iodopsin denilen bu biokimyasal maddeler retinal (vit A aldehit) ve opsinden oluşur. Işığın etkisi ile ayrılan bu iki madde membran potansiyellerinde yolaçtığı değişiklik ile bir impuls yaratır. Bu fotoşimik olaylarla elektriksel impuls olarak optik sinire,
oradan da oksipital korteksteki görme merkezlerine gönderilir. Gözün bütün diğer komponentleri bu fotoreseptif işleme yardım etmekle görevlidir. Kornea ve lensin refraksiyonu, uveanın besleyici rolü, skleranın koruyuculuğu, gözdışı kaslar yardımı ile ilgi noktasına fiksasyon hep bu fotoreseptör işleme yöneliktir. Fotoreseptör mozayığı görsel dünyadaki imajları sürekli bir şekilde alır ve iletir, retinanın diğer nöronal elementleri de bu görüntülerin kalitesini artırır ve özelliklerini değiştirir. Oksipital kortekse sunulan da çözümlenmesi gereken şifreler değil, değişik polarizasyonda kontrast (retina nöronal elementleri tarafından oluşturulan on-off sistemleri), kontrast ve hareketli objelerle ilgili bilgiler, renk, ve görsel çevredeki birçok özelliklere (hareket yönü ve kenar özellikleri gibi) ait detaylı bilgilerdir. Serebral korteks ile karşılaştırıldığındaki daha sade ve kompakt yapısına rağmen retina ve özellikle makula, hayli sofistike bilgi işleme kapasitesine sahiptir. Retina bütün bu fonksiyonlarını nöronal elementler (fotoreseptörler, bipolar hücreler, horizontal hücreler, amakrin hücreler, ganglion hücreleri ve son on yıldır bilinen interplexiform hücreler), aralarında oluşturdukları sinaptik yapılar (dış ve iç plexiform tabakalar), ve destek glia dokusu (Müller hücreleri, astrositler, mikroglialar) sayesinde sürdürür. Görme kavramı, görme keskinliği, kontrast görme, renkli görme, görme alanı, karanlık adaptasyonu, binoküler görme, stereopsis (derinlik hissi) gibi birçok kalitatif ve kantitatif özelliklere sahiptir, normal görmeden sözedebilmek için bütün bu komponentlerin fizyolojik sınırlarda olması gerekir.

* Görme keskinliği, çevreden göze 1 dakikalık açıyla gelen cismi fark edebilme yeteneğidir. Görme keskinliğini ölçen eşellerdeki harf veya şekillerin ayırdedilmesi istenen ayrıntıları bu değerlere göre düzenlenmiştir.

* Kontrast görme, zemindeki aydınlık ile üzerindeki cismin aydınlık farkını, zıtlığını farkedebilme yeteneğidir. Doğal çevredeki kontrast farklarını algılama (örneğin sisli havada sürücünün bir yayayı farketmesi gibi) günlük yaşamda en az görme keskinliği kadar önemli bir fonksiyondur.

* Renkli görme: 400-700 nm dalga boyundaki ışık, insan gözü için algılanabilir, yani görünebilir ışıktır. Detay ve renk görmeye yarayan kon reseptörleri, üç ayrı dalga boyundaki ışığa maksimum cevap verebilecek durumdadır. Uzun dalga boyu (Long wave sensitive=LWS) konları kırmızı, orta dalga boyu (Medium wave sensitive=MWS) konlar yeşil, ve kısa dalga boyu (Short wave sensitive=SWS) konlar da mavi ışığı maksimum absorbsiyonla algılar. Doğadaki tüm renkler de ara renkler olarak farklı dalga boylarının fotoreseptörler tarafından algılanışına bağlıdır. Konlardaki renk görme ile ilgili bu özelliklerin eksikliğine bağlı olarak erkeklerin % 8 inde, kadınların binde dördünde sekse bağlı resesif kalıtımla geçen renk körlükleri ortaya çıkar.

* Görme alanı, retinanın tüm periferi ile cevap verebildiği uzaysal alandır. O nedenle derece olarak ve sensitivite olarak ifade edilir. Görme keskinliği tam olsa bile görme alanı 10 dereceden düşük hasta pratik olarak görme özürlü kabul edilir, çünkü bu kadar dar bir görme alanı kişinin günlük aktivitelerini kısıtlar. Retina periferinde duyarlık özellikle karanlığa adapte gözlerde artmıştır. Bu, rod reseptörlerinin alacakaranlıkta görmeye programlı oluşu nedeniyledir, ve fonksiyonları karanlık adaptasyonu ile incelenebilir.

* Binoküler görme ve derinlik hissi: Heriki gözün retinasında birbiri ile onksiyonel olarak özdeş olan noktaların (retinal korrespondans, örneğin her iki fovea gibi) algıladıkları görüntüler occipital korteks tarafından birleştirilir ve tek görüntüye çevrilir. Ama bu arada cisimlerin kenarlarında, iki ayrı gözün algıladığı görüntülerde küçük detay farkları oluşacaktır, bu da stereoskopik, yani derinlik hissi var olarak görmenin temelini oluşturur.

Doç. Dr. Cezmi Akın