Golgi kompleksinin bulunuşu
Hücre içinde yakın zamanlara kadar ağ,granül veya düzgün olmayan şekillerde gözlenmiş olan ve “sentrozoma yakın bulunan” bir organel vardır.İlk defa 1885’de PLATNER tarafından keşfedilmiş olmasına rağmen ancak 1898’de Camillo GOLGİ tarafından bir tür baykuşun sinir hücrelerinde gösterilmiştir. Gümüş nitratla boyama metodu ile ağ görünümünde bir yapı şeklinde görülen bu yapıya o zaman Golgi cihazı adı verilmiştir. Daha sonra hemen bütün omurgalı hayvanların hücrelerinde bu organelin bulunduğu ortaya çıkarılmıştır. Bitki hücrelerinde de ışık mikroskobu ile, sitoplazma içinde dağılmış olarak Golgi cihazının bulunduğu gösterilmiş, küçük ve yaygın olarak bulunan yapılar için golgiyozom veya diktiyozom adları kullanılmıştır. Bu organelin kırılma indeksinin sitoplazmik matriksin kırılma indeksinden çok farklı olması nedeniyle,canlı hücrelerde ışık mikroskobu ile incelenmesi zordur.Ancak metilen mavisi ile boyanan canlı hücrelerde Golgi cihazını görmek mümkün olabilir.

Golgi kompleksinin kendine özgü olan boyaması vardır.Hücrede ışık mikroskobu ile incelenmesi için bulunması ve boyanması güç bir organeldir. Formaldehid ile tespit edilir ve osmik asit veya gümüş nitratla boyanır.Siyah sudan boyası ile de boyanmaktadır.Bu boyama özellikleri yapısında fazlaca lipid bulunmasından dolayıdır. Yapısının ve görevinin çok karışık olduğunun anlaşılması sonucu organelin adı sonraları Golgi kompleksi olarak değiştirilmiştir. Elektron mikroskobu incelemeleri ile hücrede bu organelin varlığı ve belli bir yapıya sahip olduğu,1950’lerde DALTON,HELİX ve SJÖSTRAND tarafından ayrı ayrı gösterilmiştir. Yapısının elektron mikroskobu ile açıklanmasından önce,çok fazla incelenmiş bir organel olduğu söylenebilir.Yapısı ve görevleri hakkında bir çok karışık bilgiler toplanmış ve çok sayıda yayın yapılmıştır.Bugün bu yayınların ancak tarihsel bir değeri bulunmaktadır.Elektron mikroskobu bu organelin morfolojik yapısını iyi bir şekilde açıklamıştır. Sitokimyasal metotlarla da kimyasal yapısı incelenmektedir. Golgi kompleksi tüm ökaryotik hücrelerde bulunur.Fakat omurgalı hayvanlarda,omurgasızlara ve bitkilere göre daha fazla gelişmiştir. Prokaryotlarda ise silisli algler dışında bu organel bulunmamaktadır.Genellikle hayvansal dokulardan aktif bez epiteli hücrelerinde,bitkisel dokulardan da kökün kaliptra hücrelerinde golgi iyi gelişmiştir.Embiryonik hücrelerde ve tümör hücrelerinde golgi kompleksinin yapısı az gelişmiştir.

Golgi kompleksinin ışık mikroskobunda görünen yapısı
Işık mikroskobuyla nokta,ağ,iplik,halka şeklinde görülebilirler.Sinir hücrelerinde ise çekirdeği çepeçevre sarar. Ritmik olarak çalışan hücrelerde örneğin, pankreasın dış salgı hücrelerinde salgı granüllerinin oluşması sırasında hücrenin fizyolojik durumu ile ilgili olarak Golgi kompleksinin morfolojik yapısı da değişir.Salgı granüllerinin oluşumundan önce Golgi kompleksi ağ şeklindeyken,salgı oluşumunda vakuollü durum alır.

Golgi kompleksinin hücre içindeki büyüklüğü,gelişmesi hücre tipinden hücre tipine ayrıca hücrenin fizyolojik durumuna göre değişiklik gösterir. Bir hücredeki Golgi sayısı çok değişiktir.
Büyüklüğü,hücre çeşidine göre değişiklik gösterir.Hücre içi salgı fonksiyonu önemli olan sinir hücrelerinde ve dış salgı bezi hücrelerinde büyük, kas hücrelerinde ve karaciğer hücrelerinde ise daha küçüktür. Ayrıca Golgi kompleksinin büyüklüğü hücrenin fonksiyon durumlarına göre de değişmektedir.Fonksiyonunun artmasıyla ilişkili olarak bu organelin büyüklüğünün artması genel bir kural haline gelmiştir.

Golgi kompleksinin kimyasal yapısı
Golgi kompleksini yavaş bir homojenizasyonla hücrenin diğer kısımlarından ayırmak mümkün olmuştur. Böylece fare karaciğerinden izole edilmiş Golgi kompleksinin %60 protein,%40 lipitten yapıldığı öğrenilmiştir. Elekroforez ile endoplazmik retikulum ve golgi kompleksi proteinlerinin aynı olduğu gösterilmiştir.Fosfatidil kolin ER’da bol,plazma zarında az miktarda,Golgi zarında ise ikisi arası bir miktarda bulunur.Golgi zarlarının kimyasal yapısı henüz tam olarak bilinmemektedir.Yapılan histokimyasal araştırmalara göre Golgi kompleksi zarlarında askorbik asit,fazla miktarda yağ asitleri,lipitler,özellikle fosfolipitler,lipoproteinler,siyalik asit,bazı şekerler bulunmuştur.Golgi kompleksi fraksiyonlarında çok miktarda DNA,RNA ve karbonhidratlar vardır. Enzim olarak da alkali ve asit fostafazlar saptanmıştır.Asit fostafaz,lizozomlar için karakteristik olduğundan bu iki organel arasında sıkı bir ilişki vardır.Preparatlarında birbirlerinden güçlükle ayrılırlar.Bütün hücrelerin Golgi komplekslerinde tiaminfostafaz, ksantinoksidaz bulunmuştur. Golgi kompleksinin kimyasal bileşimi ve enzimleri bu organelin fizyolojik durumuna göre değişmektedir. Bu yüzden,bugüne kadar sabit bir kimyasal yapısı saptanamamıştır.

Golgi kompleksinin elektron mikroskobunda görülen yapısı
Golgi kompleksi sitoplazmadaki zar sisteminin bir parçası olup başlıca zarlardan yapılmış bir organeldir.Sıkıştırılmış kanallar sisteminden oluşur.ER ile devamlılığı göterilmiştir.Golgi kompleksi,agranüler ER kanallarının sitoplazmanın bir bölgesinde gelişmesinden ve özel görevle farklılaşmasından oluşmuş bir yapıdır.

Golgi aygıtı ile ER arasında bazı benzerlikler ve ayrılıklar vardır:
Benzerlikler
- Her ikisi de zarla çevrili yassı keselerden oluşmuştur.
Ayrılıklar
- Golgi aygıtı ER’un tersine kutuplaşmış olarak sitoplazmanın belli bir bölgesine yerleşir.
- ER’un polimorf (çok şekilli) oluşunun tersine Golgi aygıtının her hücrede tanınan özel bir yapısı vardır.
- Granüllü ER’un zarları üzerinde ribozomlar bulunduğu halde Golgi aygıtında ribozomlar yoktur.Bu nedenle Golgi aygıtı protein sentezi yapamaz.
Golgi aygıtının ayrıntılı yapısı elektron mikroskobuyla aydınlatılabilmiştir.Bu araştırmalara göre Golgi kompleksi birbirinden farklı üç morfolojik yapı gösterir.gruplaşmış yassı keseler ve çevresinde farklı büyüklükte ve çok sayıda yuvarlakça serbest kesecikler ve büyük keseler
1. Yassı keseler (membranlar)
2. Veziküller (vesicula)
3. Vakuoller

1.Yassı keseler (cisternae,sarnıçlar) : Kesitlerinde birbirine paralel dizilmiş zar kanalcıklar ve keseciklerden oluşmuşlardır.Yassı keselerin uç tarafları birbirleriyle birleşerek tüp şeklini alırlar,şişkinlik meydana getirirler.Bazen bu tüp şeklindeki oluşumların uç kısımları genişleyerek sacculus veya saccule (kesecik) adını alırlar.Keselerin kenarları deliklidir, pencereli levhayı andırırlar.Bu keseler ribozom içermeyen bir zarla çevrilidirler.Bu zar 60 75A kalınlığında ve ünit membran yapısındadır.Yassı keselerin kalınlığı 150A kadardır ve aralarındaki mesafe 200300A kadardır. Keselerin sayısı 48 tane olabilir.Golgi kompleksindeki bütün keseler aynı değildir.Yassı keseler hafifçe bükülmüşlerdir.Böylece yapı,konkav ve konveks yüzleri olan konsantrik tabakalar meydana getirmiştir.Golgi’nin dış (konveks) yüzündeki keseler,iç (konkav) yüzündeki keselere oranla daha kısa, daha düz, daha dar ve kenarları daha çok delikli; iç yüzündeki keselerse daha bükük, daha geniş ve daha az deliklidir.Golgi kompleksinin dış yüzü granülsüz ER ile birleşir (bu bağlantı sayesinde iki sistemin arasında madde geçişi sağlanır.), bazı durumlarda da çekirdek
zarı ile birleşir.

Keselerin sayısı hücre tipine, görevine ve diğer faktörlere bağlıdır.Genellikle omurgasızlarda kese sayısı fazladır.Bazı çekirge spermatositlerinde 10 kese bulunmasına karşılık, fare spermatogonyumlarında 69 kese bulunur (yanda şekil: Fasciola heptica’nın eşey bezlerinde Golgi kompleksiningk sayısı fazladır.Nnükleus,Rribozom, Mmitokondri X75.000). Golgi kompleksinin konkav (iç) yüzünde büyük vakuoller, konveks (dış)yüzünde ise çok sayıda küçük veziküller vardır; golgi tümüyle yarımay biçimli bir organeldir.

2.Veziküller (taşınan granüller): Yassı keselerden tomurcuklanma ve boğumlanma yoluyla oluşurlar.Bunu bazen yassı keselerin ucundan itibaren dışa doğru dizilmiş bir dizi oluşturmalarından daha iyi anlayabiliriz.Veziküller daha sonra buradan ayrılır ve hücrenin başka yerlerine taşınabilirler,bu nedenle taşınan granüller olarak da isimlendirilirler.Çapları 400800 A olan veziküller, vakuollerden küçük fakat sayıca fazladırlar.

3.Vakuoller: Golgi kompleksinin konkav (iç) yüzünde irili ufaklı 2001000 A büyüklüğünde golgi vakuolleri görülür.Veziküllerden daha büyük olup,gruplar halinde bulunurlar.Kısmen membran paketleri ile çevrilmişlerdir. İçleri salgı granülleri ile dolu yapılardır.Bu nedenle salgı granülleri olarak da isimlendirilirler. Faal olmayan ve salgı yapmayan hücrelerin Golgi kompleksi çevresinde kesecikler bulunmayabilir.Veziküller genellikle yassı keselerin çevresinde görülür.Vakuoller ise en içteki yassı keselerin bulunduğu yassı tarafta yer alırlar (soldaki şekil).Vakuoller yassı keselerin içinde salgı materyali birikmesi sonucu,yassı kesenin şişmesi ile oluşur.Şişen kısım zar ile birlikte keseden kopup ayrılır.

Daha önce de bahsedilen diktiyozomların ince yapısı da gene yassı keseler,vakuoller ve veziküllerden oluşurlar.Başka bir deyimle Golgi kompleksi ile aynı yapıyı gösterirler.Yalnız bunlar sitoplazmanın belli bir bölgesinde toplanmayıp, her tarafına yayılmışlardır. Işık mikroskobuyla yapılan araştırmalarda lipochondrion olarak adlandırılan yapıların da elektron mikroskobunda görülen Golgi kompleksinin lipid dolu vakuolleri olduğu anlaşılmıştır. Golgi kompleksinin yapısı sabit değildir.Hücre tipine,hayat evrelerine, fonksiyonuna göre organelin yapısı,yeri,büyüklüğü farklılık gösterir.Hücrenin fizyolojik durumuna göre de Golgi kompleksinin yapısında farklılıklar gözlenir.Hücrenin salgı aktivitesine göre keseleri ve keseciklerinin sayılarında azalma ve çoğalma olmaktadır.Hücrede Birden fazla Golgi kompleksi bulunabilir.Polarize bir yapıya sahip hücrelerde tektir.

Golgi kompleksinin ince yapısı bitki ve hayvan hücrelerinde birbirine benzer.Ancak içinde bulunduğu hücrenin yaşı ve fonksiyonuna bağlı olarak, Golgi’de şekil değişiklikleri olduğu gibi patalojik hallerde değişmeler gözlenmiştir.Ayrıca sıcak,soğuk,açlık, fazla beslenme,yüksek dozda röntgen ışınları, inhibitif veya kanserojen etkili maddeler, X ışınları, KCN, bazı narkotikler de Golgi kompleksinde şekil bozuklukları medana getirebilir.Örneğin, kloroform narkozu, Golgi kompleksi elemanlarının dağılmasına ve küçülmesine neden olur.Bitkisel dokular potasyum siyanür ile muamele edilirse bazı diktiyozomlar genişler,kıvrılarak konsantrik veya yarım daire şeklinde yassı kesecikler halini alırlar.Genellikle deformasyona uğrayan Golgi kompleks elektron Mikrofotograflarında kesidin geçiş yönüne göre yarım daire şeklinde,elips şeklinde ya da konsantrik lameller olarak gözlenirler.Yalnız bu şekil değişiklikleri çoğunlukla reversiblidir.Yani bu etkenler kalktıktan bir süre sonra deformasyona uğrayan Golgi kompleksleri eski şekillerini alabilirler. Mitoz bölünme sırasında Golgi kompleksi genellikle küçük parçalara,diktiyozomlara ayrılır.Bunlar sitoplazmanın her tarafına dağılırlar sonra hücrenin boğumlanarak ayrılması sırasında az çok eşit sayıda olmak üzere yavru hücrelere geçerler.

Golgi kese ve keseciklerinin kutuplu oluşu
Golgi kompleksinin dış ve iç yüzü yapı ve fonksiyon bakımından farklılık gösterir. En dar ve en küçük yassı keseler konveksdış yüzeyde bulunurlar ve kesikli olurlar.Konveksdış yüzey organelin ER’a ve çekirdeğe en yakın yeridir (sağdaki şekil:Golgi kompleksinin(GK) iç ve dış yüzeylerindeki keselerin (K) durumu).Granüllü ER’ dan gelen taşıyıcı veziküller konveksdış yüze yapışır.Bu yüz oluşum(formasyon) yeridir ve OLGUNLAŞMAMIŞ=İMMATÜR yüzey adını alır. Membran yapısı ER membranına benzer. Daha dışa gelen keseler daha uzun ve daha geniş olurlar ve konkaviç yüze doğru şişmiş bölgeler gösterirler.Konkaviç yüz membranı plazmalemma yapısındadır.Bu yüzey olgunlaşma yeridir,salgı ürünü membranla kuşatılmış olarak sitoplazmaya verilir.Bu nedenle konkaviç yüzey OLGUN=SEKRETUVAR= MATÜR yüzey adını alır. Koveksdış yüzeyle ilgili kesecikler küçük olup daha açık renklidirler ve Golgi kompleksine doğru göçüyor gibidirler.Halbuki konkav–iç yüzeydeki kesecikler daha az sayıda,daha büyük ve daha yoğun vaküoller halinde olup keselerden uzağa kopup ayrılıyor gibidirler. Böylece dinamik bir zar akıntısı meydana gelir.

Golgi kompleksinin yeri
Kutuplaşmış bir yapı gösteren hücrelerde Golgi kompleksi genellikle bir tane olup tek ve büyük bir yapı halindedir.Yeri sabit olan bu yapı salgı çıkartılan hücre yüzeyi ile çekirdek arasında yer alır.Tiroid hücrelerinde,pankreasın ekzokrin hücrelerinde ve bağırsak epitelinin mukus hücrelerinde böyledir.Fakat, sinir hücrelerinde,karaciğer hücrelerinde ve bitki hücrelerinde organelin yeri kutuplaşma göstermez ve birden fazla sayıda organel bulunur.Örneğin karaciğer hücrelerinde 50 kadar Golgi kompleksi hücrenin içine dağılmış bulunmaktadır.Tükürük bezi hücrelerinde, tek bir hücrede bulunan Golgi kompleksi sayısı bini geçmektedir.Sinir hücrelerinde çekirdeğin çevresinde yerleşmiş perinükleer Golgi kompleksi bulunduğu ışık mikroskobu ile gösterilmiştir.

Golgi kompleksinin fonksiyonları
Golgi kompleksinin hücre sekresyonundaki (salgılama) rölü
Pankreas hücrelerinde yeni sentezlenmiş olan proteinin Golgi kompleksi aracılığı ile paketlenip salındığı gözlenmiştir. Kobaya radyoaktif amino asitleri örneğin hidrojeni işaretli lösin verilerek, enjeksiyondan 3,17 ve 117 dakika sonra, pankreas hücreleri otoradyografi ile incelenirse, önce işaretli amino asitin granüllü ER bölgesine ve Golgi kompleksi keselerine ve salgı keseciklerine geçtiği ve daha sonra işaretlerin zimogen granüllerine girdiği görülür. Bu gözlemlerden de anlaşıldığı gibi Golgi kompleksi,salgı maddelerinin toplanıp yoğunlaştı rılmasında ve keselerden ayrılan zarlarla çevrilmiş olarak vezikül, granüller halinde hücrenin bir tarafından boşaltılmak üzere sitoplazma içine verilmesinde rol oynar.Salgısı lipoprotein olan hücrelerde granüler ER üzerindeki ribozomlarda sentezlenen proteinlerin, karbonhidratlara bağlanması da Golgi kompleksinde olur.Granüler ER’a bağlı ribozomlarda meydana getirilen ve ER kanallarına geçen,protein maddesi Golgi komplekse doğru akar. Golgi aygıtının dış yüzü ile dış yüze en yakın olan ER arasında çok sayıda küçük veziküller görülür. ER’un tomurcuklanması ile bu küçük veziküller içinde biriken protein bu veziküller ile Golgi aygıtının dış yüzündeki keselerin içine (sisternal boşluk) aktarılır.Bu veziküllere geçiş vezikülleri denir.Bu transport tek yönlüdür (ER’dan Golgi kompleksine doğru).ER’dan az da olsa membran kaybı olduğundan ER’da dengeyi sağlayacak sentez yapılır. Granüler ER’dan gelen protein yapıdaki salgı veya primer (Primer salgı granüllerinin,granüler ER’dan golgi kompleksine geçtikleri elektron mikroskobu ve otoradiografik yöntemlerle gösterilmesine karşın taşınma mekanizmaları bugün için açıklanamamıştır.) salgı maddesi Golgi kompleksi içinde depolanıp,yoğunlaştırılır.

Golgi kompleksi, salgı granülü
Zimogen granüller gittikçe hücrede dışarıya boşaltılacakları periferik sitoplazmada yığılır,irileşir ve yoğunlaşırlar.Hücrenin salgı fazına kadar sitoplazmada kalırlar.Daha sonra zimogenlerin zarı hücre zarı tipinde olduğundan plazmalemmaya yapışır(hücre yüzeyine eklenir) ve salgısını hücre dışına boşaltır.Böylece salgı maddesi hücre dışına atılmış olur. Golgi kompleksten böyle salgı veziküllerinin ayrılması ile ortaya çıkan devamlı madde ve zar harcaması granüler ER tarafından küçük veziküllerin Golgi keselerine katılması yoluyla karşılanır. Zimogen granüllerinin oluşumu sırasında, hücrenin fizyolojik durumuna bağlı olarak Golgi kompleksinin morfolojik görünümü de değişmekte salgı yaptıktan sonra tekrar eski haline dönmektedir. Sekresyon ürünleri değişik kimyasal bileşimlerde olur.Memelilerin midesinin pilor bölgesinde ve on iki parmakta bulanan Brunner bezlerinde polisakkarid yapısındadır.Kıkırdak hücrelerinde mukopolisakkarid ve glikoprotein yapısındadır.Hipofiz ve meme bezlerinde protein yapısındadır.Pankreas hücrelerinde ise lipoprotein yapısındadır.
Polisakkaridlerin sentezi Golgi aygıtı içinde yapılır.Golgi aygıtının iç yüzündeki keselerde ve Golgi veziküllerinin içinde biriktirilir.Polisakkaridler Golgi aygıtından ya doğrudan doğruya ya da proteinlerle birleştikten sonra mukoprotein ve glikoprotein yapısında salınırlar.

Kan ve aminoasitler > Hücreye gelir > Ribozomlarda protein sentezi > Ribozomlarda sentezlenerek salgının yapısına girecek proteinler > AER ile > Golgi aygıtına gelir > Golgi aygıtında proteinlere karbonhidratlar ve sülfatlar eklenir. Golgi kompleksinde Glukoproteinler, Mukopolisakkaridler, Kıkırdak, Kartilago ve bağ dokusu maddeleri, Aşağı yoğunlukta lipoproteinler, Bitki hücrelerinde selülozlu maddeler yapılmaktadır. Golgi aygıtı tüm sekresyonların konsantre edildiği ve hücre dışına çıkarıldığı sistemdir.

Karbonhidratlardan zengin salgı yapan hücrelerde, karbonhidrat sentezi doğrudan doğruya Golgi kompleksinde olur. Emilim yapan bağırsak hücrelerinde alınan lipidler Golgi kompleksinde depo edilir.
Drosera rotindifolia (güneş şebnemi) adında, yapışkan bir salgı ile böcekleri yakalayan karnivor (et yiyen) bir bitkinin salgı yapan hücrelerinin incelenmesinden, Golgi sisteminde ritmik olarak salgı yapıldığı ve biriken salgının Golgi vezikülleri aracılığı ile dışarıya atıldığı saptanmıştır. Silis kabuklu alglerde (Diatome),kabuğu oluşturan polimerize silis asidin Golgi kompleksinde hazırladığı saptamıştır. Eterik yağlar salgılayan nane,fesleğen gibi bitkilerin bu uçucu yağları Golgi kompleksinde ürettiği saptanmıştır. Gelişmekte olan memli spermatidinde Golgi kompleksi akrozomun olşumuna katılır. Bitki hücrelerinde, özellikle meristem dokusunda diktiyozomum hücre çeperinin oluşumuna katılır. Mitoz bölünmenin telofaz evresinde hücre plağı (fragmoplast) ve orta lamel adı verilen yapılar oluşmaya başlarken Golgi keseleri küçük vakuoller halinde hücrenin ekvator düzleminde birikirler.Bu çok sayıda veziküller yani küçük vakuoller birbirleri ile birleşerek hücre plağını oluştururlar.Bu veziküller içinde pektin sınıfından asit polisakkaridler bulunmuştur.
Hücre çeperinin bazı polisakkaridleri de Golgi kompleksinde yapılmaktadır.

Hücre bölünmesinde eriyen çekirdek zarının geri oluşturulmasında Golgi kompleksi görev alır.
Golgi kompleksinde oluşan kesecikler hücre zarının yapısına katılır.Golgi yoluyla yapılan salgılarla dolu kesecik, hücre zarının arasına girerek zarın esnemesi ve genişlemesini sağlar. Golgi kompleksinin keselerinden tomurcuklanma ile bazı kofullar oluşur. Bu organelin kollajen oluşumu sırasında kondroidin sülfirik asid oluşum aşamasına da katkıda bulunduğu tahmin edilmektedir. Işık mikroskobuyla yapılan araştırmalar, hücre tarafından absorbe edilen bir çok maddenin,örneğin demir, bakır, gümüş v.b. metal iyonlarının, bazı vitaminlerin Golgi kompleksi sahasında biriktirildiklerini göstermiştir. Lizozomların oluşumda görev alır.

Golgi kompleksinin lizozomlarla ilişkisi
Golgi kompleksinin hücre içi sindirimle ilgisi saptanmıştır.Sitoplazma içinde madde parçalanması ve sindirilmesi ile görevli hücre organelleri olan lizozomlar da salgı yapımı ve salgılamada gözlenen aynı olay zinciri sonucunda granüler ER ve Golgi kompleksinin işbirliği ile oluşurlar. Şöyle ki; lizozomal (hidroliz) enzim proteinleri granüler ER’da yapılır.Golgi kompleksi içinde bunların bazılarına karbonhidratlar eklenir,sonra Golgi keselerinden boğumlanarak ayrılan veziküller içinde sitoplazmaya verilirler. Zarla çevrili ribozmal enzim taşıyan bu veziküller görevlerini sitoplazma içinde kalarak yapan primer lizozomlardır.