Beyin ve Nörobiyoloji
Beyin ve Nörobiyoloji
19. yüzyılın başlarında Gall'ın öncülük ettiği phrenology akımı; zihinsel süreçlerin beyinden kaynaklanan biyolojik bir temeli olduğunu ileri sürmektedir. Bu görüşe göre beyin üniter bir organ olmayıp, her biri özgül bir zihinsel süreçle ilintili en az 35 değişik merkezin toplamından oluşmaktadır.
Flourens, hayvan beyinlerinin değişik bölgelerini çıkararak bu bölgelerin hayvanın davranışlarıyla ilintisini araştırmış ve bu deneyler sonucunda; zihinsel süreçlerin belli bir bölgeye yerleştirilemeyeceğini, zihinsel süreçlerin beynin bütün bölgelerinin (özellikle de ön beyin) katılımıyla gerçekleştiği sonucuna varmıştır.
Beyin ve davranış arasındaki ilişkiyi tanımlayan üç tane temel model vardır: Birinci model davranışsal anatomi üzerine oturtulmuştur ve nörobiyolojik sistemler modeli olarak bilinir. Bu modelde sinir sisteminin yapısal parçaları arasındaki bağlantılar ve yolaklar arasındaki ilişki üzerinde durulur ve bu sistem bireysel semptomları tanımlamak için oldukça uygundur. Modern görüntüleme teknikleri gelecekte bu modelin belki de daha ayrıntılı araştırılmasını sağlayacaktır. İkinci model endokrinolojik-farmakolojik model olarak bilinir. Bu model modern biyolojik psikiyatrinin son yıllardaki en büyük dayanağı olmuştur. Özgün nörotransmitter değişikliklerin psikiyatrik bozukluklar oluşturduğunu varsaymaktadır. Bu model faydalı olmakla birlikte sinirsel ileti sistemlerinin işleyişinin karmaşıklığını ve sinir sistemindeki elektrik şemasını görmezden gelmiştir. Reseptör sistemleri ve ikincil mesajcı sistemler gösterilmeye başlandıkça bu modelin değeri düşmüştür. Üçüncü model hücresel modeldir. Bilginin sinir hücreleri arasında iletilmesi sırasındaki hücresel mekanizmalar üzerine odaklanmıştır. Hücresel model öğrenme ve bellek fonksiyonlarını tanımlama potansiyeline sahiptir. Ayrıca, bazı psikiyatrik bozukluklar için farmakolojik uygulamalar ile ilgili yeni yolaklar öne sürmektedir.
Nörobiyolojik sistemler modeli:
Beyin davranış sistemleri
Davranışlar dört temel yapıda sınıflandırılabilir: otomatik, duyusal, birleşik (associative) ve motor. Otomatik davranışların sinir sisteminin daha çok kaudal parçaları (orta beyin ve beyin sapı) tarafından kontrol edildiğine inanılmaktadır. Otomatik davranışlar; uyku-uyanıklık döngüsü ve solunum-dolaşım sistemi gibi temel işlevleri kapsamaktadır. Arka beyin ayrıca beyinin yüksek işlevli bölgeleri ile ortaklaşa çalışarak, çevrenin ve içsel işleyişlerin farkında olma durumunu sağlamaktadır.
Amaca yönelik davranış istemli aktivitenin bir örneğidir. Ön beyinin duyu, assosiasyon ve motor sistemleri ile ilişkilidir. Üç genel assosiasyon merkezi vardır; temporal, frontal ve pariyetal. Bu alanlar beyaz cevher demetleri ile bağlantılıdır. Bilgiler bu demetlerle assosiasyon ve motor alanlara götürülmektedir.
Basit olarak beyinin organizasyonunda duyusal girdiler beyinin arka kısmındaki alıcı bölgelerce alınıp motor cevap için beyinin ön bölgesindeki alanlara taşınmaktadır. Assosiasyon alanları arada kalmaktadır. Birincil assosiasyon alanları temporal, frontal ve paryetal loblardır. Davranışsal olarak beyin duyusal girdiyi almakta assosiasyon alanlarında bir yargıya varmakta ve bir yanıt oluşturmaktadır. Bilgi akışı hiyerarşisi birincil motor ve duyu alanlarında başlamaktadır. Bazı kitaplarda bu alanlar idiyotipik korteks olarak adlandırılmaktadır. Bu birincil alanlar; işitsel-temporal lob, görsel-oksipital lob ve paryetal lobdaki somatosensory-post sentral girus’dur.
Unimodal assosiasyon alanları olarak adlandırılan yukarıdaki bölgelerden çıkan sinir lifleri heteromodal assosiasyon alanlarına geçerler. Burada korteksin basit bir girdi olarak gelen uyaranı bir çok duyusal modalite ile tanımladığına inanılır. Diğer bir deyişle uyaranın görüntü, ses ve taktil nitelikleri uyaranı sınıflandırmada kullanılır. Burası ayrıca işlenen duyusal girdiye önemli derecede paralimbik etkinin olduğu alandır. Anatomik olarak bu alanlar temporoparyetal lob ve prefrontal kortekste bulunmaktadır. Burada prefrontal kortekse birincil motor korteksten belirgin girdilerin ulaştığının not edilmesi gerekmektedir.
PREFRONTAL KORTEKS
Frontal lobların korteksi ve altında bulunan beyaz cevher en üst düzeydeki davranışların bütün bileşenlerinin bağlantılarını yapan ve onları bütünleştiren, önemli duyu ve motor sistemlerinin arasındaki feedback döngülerinin ve bağlantıların yer aldığı alandır. Dış çevreden posterior korteks aracılığı ile taşınan bilgiler ve limbik sistem üzerinden gelen iç yapılarla ilişkili bilgiler frontal lobun prefrontal korteks adı verilen ön bölümlerinde kesişmektedir. Bu nedenle prefrontal korteks bütün kaynaklardan gelen bilgilerin –iç ve dış, bilinçli ve bilinç dışı, bellekte depolanmış olan ve organ merkezlerinden gelen- düzenlendiği ve birleştirilip ortaya çıkarılacak davranışa karar verildiği yerdir. “İnsan prefrontal korteksi bütün sinir sistemi aktivitelerinde bilgileri dikkatlice toplar, bütünleştirir, formülleştirir, uygular, denetler, değişiklikler yapar ve yargılar.” (Stuss ve Benson,1987). Perecman (1987) bu bölgeyi “bilinçlilik merkezi” “the seat of consciousness” olarak tanımlamıştır.
Prefrontal alanlar özel durumları ile daha yüksek bilişsel fonksiyonlarda da yetkili olmaktadır. Prefrontal alanlar uyaranın davranışsal anlamına duyarlıdırlar. Bir başka deyişle motor planlar, uyaranın anlamı üzerine geliştirilmektedir. Uyaranın anlamı transmodal integrasyon işlemi boyunca affektif (duygusal) bileşenler kullanılarak uyarana eklenmektedir. Bu integrasyon sonucu uyaran sınıflandırılır. Dürtüsel durum ve kişinin gereksinimleri doğrultusunda motivasyon ve motor plan başlatılır. Motor plan belirli motor yolaklarının aktive edilmesi ve diğerlerinin inhibe edilmesini gerektirir. Bu nedenle prefrontal lezyonlar davranışsal yanıtların başlatılması ve sürdürülmesinde bozulma ile sonuçlanır. Bu bozukluklar; emosyonel inkontinans, apati, agresyon ve dürtüselliğin kontrol edilememesi, düşüncenin yavaşlaması (abulia) ve dikkatin yoğunlaştırılamamasını içerir. Bu kayıplar sonucunda sosyal becerilerde zayıflama, planları sürdürmede yetersizlik, sosyal beceriksizlik ve duygu durumda değişiklikler ortaya çıkmaktadır. Kısaca kişilik değişmektedir.
PREFRONTAL KORTEKS VE DİKKAT İŞLEVLERİ
Nörofizyolojistler on yıldan daha fazla süre DEHB’ndan farklı olarak “dikkat” üzerine çalışmışlardır. Açıklamaya yönelik çoğu modelde dikkatin aşağıdaki bileşenleri içerdiği belirtilmektedir:
1. Uyaranın keşfedilmesi (odaklanma)
2. Saptanan uyaranın kodlanması veya işlenmesi
3. İlgili uyarana dikkat devam ederken diğer uyaranların filtre edilmesi
4. Uygun olduğunda dikkatin kaydırılması
5. İstemsiz kaymaların engellenmesi (distraktibilite)
6. Giren bilgiye bir yanıt oluşturulması.
Araştırmacılar; bilginin sağlanması ve işlenmesinde yaygın sinir hücresi ağının görev yaptığını göstermişlerdir. Epilepsi hastalarında yapılan çalışmalar orta hat beyin sapı yapılarının, çevredeki uyaranı alabilmek için gerekli olan “uyanıklık” halinin sağlanmasında önemli olduğuna işaret etmektedir. Bu yapılardan biri ortahat pontus tegmentumda yerleşmiş olan ve norepinefrin hücre gövdelerini içeren Lokus Sereleustur. Lokus Sereleusdan çıkan nöronlar, özellikle korteks boyunca beyinin çoğu bölgesine dallanır. Önemli çalışmalar Lokus Sereleusun dikkat fonksiyonundaki rolünün yeni eklenen uyaranı devam eden uyarandan ayırmada önemli olduğunu bildirilmektedir. Lokus Sereleus ile birlikte, uyanıklık ve dikkati sürdürebilmek için ilave sistemler görev almaktadır. Belirli bir uyarana odaklanma becerisi için superior temporal ve inferior pariyetal korteksler yanında striatumdan girdi gerekir. Rostral orta beyin yapıları (pontus RAS ve talamus nukleusları) belirli bir uyarana dikkati odaklama fonksiyonunda kritiktir. Bir uyarandan başka bir uyarana dikkatin kaydırılması ise prefrontal korteks tarafından sağlanır. Dikkat kaydırma istemli ya da istemsiz olabilir. Dikkatini kaydırmada eksiklik; aşırı odaklanma ve irade sonucu olabileceği gibi, eğer istemsiz dikkat kayması varsa distraktibilite olarak değerlendirilir.
Prefrontal korteks dikkatte değişiklik yapabilme ve onu kontrol edebilme kapasitesine aracılık etmektedir. Luria (1973) onun “tetikte olma durumunun seviyesini artırmak örneğinde olduğu gibi dikkatin yüksek formlarında olaya katıldığını” gözlemiştir. Seçici dikkat aktivitesi süresince belirgin frontal aktivasyon ortaya çıkmaktadır. Bu nedenlerle frontal lob lezyonlarında dikkat fonksiyonları sıklıkla etkilenmektedir. Bu hastalar bir uyarana yanıt vermekte ağır kalabilmekte, dikkati odaklamayı sağlayamamakta veya dikkati dağıtan etkenlerden kolayca etkilenebilmektedirler.
Frontal lobun ön kısmı (prefrontal) motor davranış için büyük önem taşımaktadır. Santral sulkusun ön kısmında yer alan parçası primer motor korteksi oluşturmaktadır. Genel olarak frontal lob motivasyona yönelik faktörlere dayanan ardışık motor planlar üretmektedir. Bu gibi zincirleme gidiş bazı planların inhibe edilirken diğerlerinin kolaylaştırılmasını sağlar. Örnek olarak; şişeleme servisinde çalışan bir insan olduğunuzu varsayın. Sıvı miktarlarının şişelerde eşit olmasını hızlı bir şekilde denetliyorsunuz. Makine, sıvı sınırdan azsa kırmızı, miktar uygunsa yeşil ışık yakmaktadır. Göreviniz kırmızı ışık yandığında iptal tuşuna basarak o şişeyi ayırmak. Bu görevi başarabilmek için dikkatinizi uyaran serilerinden bir tanesine odaklamanız gerekmektedir. Bu size diğer uyana yanıt vermenizi engelleyecektir, bunu başaramazsanız hata yaparsınız. Uyaranların bu şekilde ayrılması paryetal ve temporal loblar ile olur. Daha sonra bu algılara dayanan bir motor karar oluşturmalısınız. Bunun için bir şekilde paryetal ve temporal lobların sonuçlarını frontal loba ulaştırması gerekir. Bu görev de assosiasyon bölgeleri tarafından gerçekleştirilir. Bu bilgiler frontal loba ulaştığında kırmızı ve yeşil ışıkların davranışsal anlamları en uygun motor yanıt için kullanılmalıdır. Burada belleğin analizine ihtiyaç duyarız. Bu noktada frontal lob paralimbik ve limbik alanların bilgilerini motor planını başlatmak için kullanır.
Zaman geçtikçe mesleğimizde neden daha iyi oluruz? Bunun nedeni frontal lobun karmaşık motor işleyiş sistemlerinin tekrarlayan döngüleri sonucunda “komuta sistemleri” olarak adlandırılan kortikal ardışık işleyişten daha hızlı olan bir subkortikal motor yanıt programı gelişir. İşte bu program, pratik sonucu işimizi daha az eforla yapmamızı sağlamaktadır. Aslında daha sonrasında aynı işe çok fazla konsantre olmak subkortikal yanıtı zayıflatacağı için işinizde kötüleşmeye neden olabilir.
Yürütücü işlev; beyin işlevlerinin insan için eşsiz bir düzeneği olup; kendini ayarlama, davranışı sıralama, esneklik, yanıt inhibisyonu, planlama ve davranışın organizasyonunu sağlar. Kısacası; beynin yürütücü kontrol merkezi olup, kendimiz hakkında düşünmemizi sağlar. Bu durum bize gelecekte neler olabileceğini ve bizi nasıl etkileyeceğini düşünmemizi sağlar. Frontal korteks, özellikle prefrontal korteks ve onun striatal bağlantıları yürütücü işlevler için çok önemli nöroanatomik bölgelerdir. Prefrontal korteks gelişim sırasında en uzun gelişimi süren kısımdır. Ergenliğe kadar miyelinizasyonu devam eder.
BELLEK FONKSİYONU (AMİGDALA, HİPOKAMPUS, PREFRONTAL KORTEKS)
Bellek sisteminin önemli parçalarından biri olan hipokampusun büyük kısmı her iki temporal lobların arasındaki boşlukta bulunmaktadır. Temporal lob ile birlikte limbik sistemin parçası olan hipokampus gri cevherin çok sayıdaki yapılarından bir tanesidir. Limbik sistem; temporal lob, subkortikal ön beyin ve orta beyin bölgelerindeki yapılardan oluşmaktadır. Bu yapılar bellek ve duygusal davranışları kontrol eden, anatomik olarak bağlantılı bir sistem oluşturmaktadır.
Hipokampus algı ve bellek sistemleri arasındaki bağlantı bölgesi olarak tanımlanmaktadır. Yakın zamana kadar bellek fonksiyonunda hipokampusun depo görevi yaptığı ve tüm bilgilerin orada saklandığı düşünülmekteydi. Son yıllarda yapılan çalışmalarda ise, bilgilerin depolanmasının herhangi bir kortikal alan veya beyin yapısıyla sınırlı olmadığı gösterilmiştir. Daha ziyade bilgilerin birincil duyu korteksine komşu olan assosiasyon korteksinde depolandığı ortaya çıkmaktadır. Bu nedenle oksipital lobda bulunan görsel assosiasyon korteksinin lezyonlarında görsel bilgilerin geri çağrılması zayıflamakta, temporal lobda bulunan işitsel assosiasyon korteksinin lezyonlarında işitsel bilgilerin geri çağrılması zayıflamakta ve bu böyle devam etmektedir. Frontal lob motor assosiasyon alanları ise motor yanıtları programlamayı sağlar gibi görünmektedir. Hipokampus ise daha çok bu bilgilerin geri çağrılmasında düzenleyici olarak görev almaktadır. Rolls, 1990; hipokampusun bilgi depolamak için en uygun yolu tespit etmek üzere özelleşmiş bir yapıya sahip olduğunu ve neokortekse uzanan yolaklarla depolamayı oraya yönlendirdiğini ileri sürmüştür. Ayrıca zaman kavramı ile de ilişkili görünmektedir ve her bir bellek izine tarih atma (dating) etkisiyle geri çağırma becerisini artırmakta ve bilgileri depoda sadece belli bir zaman limiti süresince tutabilmektedir.
Amigdala insanlarda limbik halkanın altında, beyin sapının üzerinde bulunan ve birbirleri ile bağlantılı yapılardan oluşan badem şeklinde bir kütledir. Her iki temporal lob arasında bulunur ve hipokampusa komşu olan koku duyusu ile ilişkili olan ilkel merkezlerle direk bağlantılı bir merkezdir. Onun özelleşmiş olan bellek fonksiyonunun objeleri tanıma ve bellek traselerine duygu içerikli etiketler yapıştırmak olduğu kabul edilmektedir.
LeDoux, yaptığı deneylerle amigdalası alınmış insanların olayların duygusal anlamının değerlendirmekte bir yetersizlik bir anlamda duygusal bir körlük yaşadığını ortaya koymuştur. Bu insanlarda tüm tutkuların, korkuların, üzüntülerin yerini büyük bir sessizlik ve duygusuzluk almakta, ağlamayı bile unutmaktaydılar. İnsanlara özgü bir duygusal işaret olan gözyaşı, amigdala ve yakınındaki singulat girus denilen yapı tarafından başlatılır. Teselli, kucaklama ve okşama yine bu yapıları etkileyerek ağlamayı durdurur. Amigdala yoksa dindirilecek gözyaşları da yoktur.
Duyu organları ile beynimize akan bilgilerin %80’lik payı görme organımız aracılığı ile gerçekleşmektedir. Görsel sinyaller retinadan sinirler aracılığı ile beynimizin talamus bölümüne iletilir. Talamusa ulaşan ham bilgi beynin anlayabileceği dile çevrilir ve hemen görsel kortekse iletilir. Bu bölümde uygun bir tepki belirlenir. Tepki duygusal ise duygu repertuarının kaynağı olan amigdalaya baş vurulur. Retinadan iletilen bilgi şok edici durumlar ile yüklü ise bu defa talamusa ulaşan bilgilerden bir kısmı direk amigdalaya sızar ve hemen duygusal tepkinin başlamasına neden olur. Bu noktada görsel korteksin ne olup bittiğini anlamasına fırsat yoktur. Bundan sonra korteksin yapabileceği tek şey amigdalanın emrettiği tepkileri oluşturmaktır.
Talamustan amigdalaya bilginin nakledilmesinde iki yol vardır: Dolaylı ve dolaysız yol. Dolaylı yol düşünen beyin yani korteksin tasarrufunda olan yoldur. Neticede akılcı çözümler üretilir. Dolaysız yol ise direk amigdalaya bilginin sızdığı yoldur. Bu yol aslında elektriksel bir devrenin kısa devre yapması misali illegal bir durumdur. Dolaylı yol bunun tam iki katı sürede gerçekleşir. Dolaysız yoldan amigdalaya geçen sinirsel impalsların doğurduğu ilkel-dürtüsel tepkilerin önüne geçmek mümkün müdür? İşte bu durumda prefrontal korteks tampon görevi yapmaktadır. Beynin neokorteksine ait olan bu bölge amigdala ve limbik bölgelerdeki ilkel dürtüleri yumuşatarak duyguların daha analitik ve daha makul tepkilere dönüşmesine imkan verir. Bir anlamda hisleri bastırır, endişelerimizi dindirir. Hayatımızdaki önemli kararların verilebilmesi için bu bölüme mutlaka ihtiyacımız var. Prefrontal korteks işleyen bellekten sorumludur. Belleğin sağlıklı ve şuurlu bir şekilde işleyişini denetler.
Beynin hatırlama ile ilgili ana merkezlerinden hipokampus ile amigdala arasında farklılık vardır. Hipokampus kuru gerçekleri hatırlarken amigdala ise bir takım bağlantılar kurarak hatırlama yoluna gider. Mesela bir insan ile karşılaştığınızda, o insanı daha önce tanıyıp tanımadığınızı hipokampus yoluyla hatırlarsınız, o insandan hoşlandığınızı ya da hoşlanmadığınızı etkileyen amigdaladır. Geçmişte yaşadığımız korku dolu bir anın benzerini tekrar yaşadığımızda aynı korku ve endişeyi hissetmemiz amigdalanın fonksiyonudur.
Amigdalanın her iki yarımküreden çıkarılması uyaranlar arasında anlamlı duygusal tanımlamalar yapabilme becerisinin kaybına neden olarak hayvan ve insanlarda benzer şekilde “duygusuzlaştırıcı” (“taming”) etki yapabilmektedir. Amigdalası çıkarılmış insanlar; spontan davranışları, yaratıcılıkları ve duygusal ifadeleri çok azaltarak apatik hale gelmektedirler. Bilişsel olarak bu kişiler düşünce kavramlarını kazanmada yavaştırlar ancak bir kere kazandıklarında kaybetmeleri zor olmaktadır. Amigdalası çıkarılmış hastalar tarafından öğrenilen materyaller bellekte saklanabilmektedir ancak yeni bilgilerin öğrenilmesi, genel olarak bilgilerin geri çağrılması ve dikkati bir konuya odaklayabilme cerrahi işlem öncesine göre genel durum ve dış yapılara daha bağımlı olmaktadır. Amigdala değişik modaliteler arasında bellek bağlantıları kurabilmek için gerekli gibi görünmektedir ve görsel sözel olmayan öğrenme de rol oynuyor olabilir.
Hipokampus ve amigdalanın birlikte hasar gördüğü durumlarda dekleratif bellek sistemini ilgilendiren anterograd amnezi ortaya çıkmaktadır. Sağlam kalan öğrenme kapasiteleri sadece motor beceriler, alışkanlıklar ve otonomik refleksler ile sınırlı olmaktadır. İpuçları hatırlamak için yararlı olamamaktadır, ipuçlarının verileceği hiçbir şey yokmuş gibi görünmektedir. Yine de fonksiyonel hipokampusun cerrahi kaybından önce öğrenilmiş olanlar hatırlanabilmekte ve göreceli olarak daha kolay geri çağırılabilmektedir. Hipokampal yapılarını enflamatuar bir hastalık sonucu kaybeden hastalar, tipik olarak çevre yapılar da zarar gördüğünden öncesinde öğrenilmiş olan bilgileri daha az hatırlayabilmektedirler ve onlarda ipuçlarından faydalanamamaktadırlar.
Bellek bozuklukları uzun zamandan beridir prefrontal lezyonlarla ilişkilendirilmiştir. Bununla birlikte dikkatlice incelendiğinde bu hastalarda tipik olarak bellek sistemi ile ilgili bir bozukluklarının olmadığı ancak bunun yerine onların hatırlamayı hatırlayamadıkları veya başka bir deyişle bilgileri geri çağırmayı kolaylaştıracak sistemi spontan olarak kullanamıyor olabilecekleri ortaya çıkmaktadır. Frontal amnezinin bu fenomeni bilişsel örüntüleri ne gibi bozuklukların engelleyebileceğini göstermektedir. Frontal amnezi hastaları bir öykü veya bir kelime listesi okuduklarında muhtemelen çok azını geri çağırabilecekler ve kısa süre içinde duydukları ne ise onu hatırlamadıklarını ifade edeceklerdir. Yine de suflörlük yapıldığında veya “Hikaye ne ile ilgiliydi?” gibi indirek sorular verildiğinde hasta bir kere başladıktan sonra, hatta bazen neredeyse tam olan yanıtlar oluşturabilecektir. Aynı hasta doğum gününü bildiği halde belki de size yaşını söyleyemeyecektir. Verilen örneklerde hastaların yapamadıkları; cevabı sağlayacak olan aktiviteyi (birinci vakada bellekten uygun olan bilgiyi seçebilme, ikinci vakada soru için bir çözüm seti oluşturmak ve onu kullanmak) spontan olarak başlatamamaktır. Hatırlamayı hatırlayamamak (prospective memory) bu hastalar için işe gitmeyi unutmak, randevuları atlamak hatta banyo yapmayı ve gerektiğinde çamaşırlarını değiştirmeyi unutmak gibi önemli pratik sorunlara neden olmaktadır.
Bellek bozukluklarının diğer türleri depolama ve geri çağırma fonksiyonlarındaki zayıflama ile ilişkili frontal lob hasarı ile bağlantılıdır. Bu hastalar öğrendikleri bilgileri uygun ipuçları verildiğinde uygun şekilde geri çağırabildikleri halde onları düzenleme ve yönlendirme yetersizlikleri gösterme eğilimindedirler. Dürtüsellik etkin öğrenmeyi engelleyebilir. Onların bellek sorunlarının birçok cephesi zamansal olarak ayrıştırılmış olayların birleştirilme kapasitesindeki azalma ile ilişkili olabilir. Stuss ve Benson (1987), prefrontal hasarı olan hastaların ne yapılması gerektiğinin farkında olmalarına rağmen görevleri unutmuş olmaları nedeniyle (zayıflamış prospective memory) uygun zamanda yapmadıkları örneğinde olduğu gibi kontrol edebilme kapasitelerindeki azalmanın davranışlarını nasıl etkilediğini göstermişlerdir. Bellek testlerinde geri çağırma ile ilgili bölümlerden çok tanıma ile ilgili bölümlerde daha yüksek performans gösterme eğilimindedirler.
PREFRONTAL KORTEKS VE BİLİŞSEL FONKSİYONLAR
Frontal lob sendromları hem görünüm hem de oluşum bakımından farklılıklar gösteren çok sayıda davranış bozukluklarını içermektedir. Karşılık vermeyi engelleyebilme zorlukları ve dürtüsellik öğrenme ve yanıt verme süresinin uzatılmasının gerektiği performans taslaklarında başarısız sonuçlarla ilişkili olabilmektedir. Soyut düşünebilme kusurları ve yanıt değiştirebilme ile ilgili yaşanan sorunlar zayıflamış zihinsel yapının verimli çalışmasını zayıflatmaktadır. Bu kusurlar uyaran sınırlamasının (stimulus boundedness) bir ifadesi olabilir ve dikkatin bir maddeden diğer bir maddeye (özellikle güçlü bir kaynaktan zayıf veya karmaşık olana veya iyi tanımlanmış bir dış uyarandan içsel veya psikolojik bir olaya) değiştirilme hızında yavaşlama ile kendini göstermektedir. Prefrontal hasar bulunan hastalar belki de uyaran engelleme fenomenini açıklayabilecek bilgi işleme kusurları sergilemektedirler. İleri derecede uyaran engellemesi bulunan hastalar bakışlarını yönlendirme güçlükleri yaşayabilirler, durum eğer çok ağırsa elleri veya gözleri hangi cisme saplanıp kalmışsa, dikkatleri nereye odaklanmışsa oraya bakakalırlar ve kendilerini zor uzaklaştırırlar. Diğerleri kullanabilecekleri bir cisim gördüklerinde karşı konmaz şekilde ona yanıt verirler; örneğin; bir elmayı yeme, davranışın ortama uygun olup olmadığına aldırmadan bir çatal ile yemek yeme hareketleri yapmak... Bunlar için Lhermitte (1983) “kullanma davranışı” terimini kullanmıştır.
Hastanın bir hareketi, bir davranış örüntüsünü veya bir aktivasyonu istemsiz olarak tekrar etmesi olan “perseverasyon” bu fenomenle ilişkilidir. Hastaların engel koyduğu uyaranlar bu kez kendileri tarafından genelleştirilmektedir. Bu hastalar davranışlarının ortama uygun olmadığına dair çevreden gelen ip uçlarını sıklıkla yok saydıkları için öğrenme kapasiteleri düşmektedir ve çevreden kazanç elde edemeyebilmektedirler.
Prefrontal hasar ile birlikte lisan davranışları ve süregiden aktiviteler arasında ayrılmalara yatkınlık oluşur ki bu hastalar sözel ip uçlarını kullanmaya daha az yatkın olurlar. Bununla birlikte öncesinde sağlam olan davranış serileri ve aktivite örüntülerinin organizasyonunun bozulması ve parçalı hale gelmesi bu hastalar için altı çizilen sorunlar oldukları görülmektedir. Ardışık veya diğer şekillerde organize aktiviteleri oluşturmak ve kullanmak için gerekli olan beceri gerektiren aktiviteler prefrontal lezyonlarca, muhtemelen alternatif çözüm stratejilerine dikkati yoğunlaştırılma becerisi azaldığından etkilenmektedir. Örneğin ardışık el pozisyonlarını kopya edebilme özellikle hızlı olmak gerektiğinde frontal lob lezyonlarından etkilenmektedir. Bu nedenle becerileri organize edebilme ve ardışık olarak kullanabilme fonksiyonunun etkilenmemiş olmasının gerektiği planlama ve problem çözme aktiviteleri bu hastalarda sıklıkla zayıflamıştır. Sıralama fonksiyonu bozuklukları frontal lob lezyonları bulunan bazı hastalarda gözlenen amusia (değişik ses tonları oluşturabilme, şarkı söyleyebilme veya bir müzik aletini iyi çalabilme becerisinin olmaması) adı verilen duruma katkıda bulunmaktadır. Görsel tarama kayıplarını da yanıt sürelerinin yavaşlaması ve araştırma planlarının etkisizleşmesine neden oluyor gibi görünmektedir.
Hatta bazen basit görevlerde reaksiyon zamanı (tepki oluşturma süresi) etkilenmemişken karmaşık görevlerde yavaşlayabilmektedir. Frontal lob zaman duyusunun kayıplarıyla da ilgilidir. Frontal lob hastalarında pratik ve sosyal yargılamalar sıklıkla zayıflamaktadır. Prefrontal lezyonlarda kendini izleyebilme ve kendini düzeltme yetersizlikleri sık görülen sorunlardır. Bilişsel yeteneklere bu kadar engellemeler ortaya çıktığından frontal lob lezyonu bulunan hastalar hayal gücünü veya yaratıcılık için gerekli olan yeni buluşlar üretebilmeye yönelik düşünceleri çok az gösterebilmektedirler.
PREFRONTAL HASAR İLE İLİŞKİLİ DAVRANIŞ SORUNLARI
Beyinin diğer alanlarını etkileyen lezyonlarda benzer sorunlar oluşabilir ancak prefrontal hasar ile ilişkili örnekler özel bilişsel, duyu ve motor beceri bozuklukları ile birlikte olmaya meyillidirler. Prefrontal hasar ile ilişkili davranış bozuklukları başlıca 5 genel grup altında toplanabilir:
1-Başlatma sorunları. Üretkenlikte, kendiliğinden ortaya çıkmada ve davranışların sıklığında azalma ile ortaya çıkar. Hafif formlarında hastalar hareketi başlatma zorlukları ve hırs kaybı yaşarken normal aktivitelerini, eğer bu aktiviteler bilinen, iyi yapılandırılmış veya iyi tarif edilmişse yeterli şekilde sürdürebilmektedirler. Daha ciddi etkilenmiş hastalar ise rutin, kendi bakımları ile ilgili ve ev ile ilgili aktiviteler dışında çok az aktivite sergilemektedirler. Rasgele bir gözlemci ve sıklıkla aile bireyleri tarafından bu hastalar tembel olarak tanımlanırlar. Bunların çoğu plan ve proje üretimine katılırken bu kelimeleri eyleme dökememektedirler. Kelimeler ve eylem arasındaki büyük farklılık “patolojik atalet” olarak adlandırılır ve bir frontal lob hastası test görevlerine doğru yanıtı tarif etmesine rağmen hiçbir zaman onu ortaya çıkaramaması durumunda gözlenebilir. Başlatmanın ciddi sorunları apati, yanıtsızlık ve mutizm olarak ortaya çıkar.
2-Zihinsel ve davranışsal değişiklikler yapabilme zorlukları. Bunlar ister dikkat, ister hareket, ister tutum esnekliğindeki değişiklikler olsun perseverasyon veya rijidite başlıkları altında toplanmaktadır. Perseverasyon uzun süreli veya devamlı olarak aynı hareket veya hareket serisinin veya değişik sorular, görevler veya durumlar karşısında benzer veya aynı yanıtların tekrar edilmesini anlatmaktadır. Kelime anlamı olarak stereotipik davranış olarak tanımlanabilir. Perseverasyon diğer lobların lezyonlarında da ortaya çıkabilir ancak tipik olarak hastanın özel bir bilişsel kaybı ile ilgili gözlenir. Frontal lob hastalarında ise supramodal olma eğilimindedir –değişik görevlerdeki değişik durumlarda oluşur. Perseverasyon bazen dikkatin veya devam eden aktivitenin baskılanması veya dikkatin öncelikli bir uyarana kaydırılması zorlukları olarak ortaya çıkabilmektedir. Bilinen görevlerde, başta doğru olan ancak şartlar değiştiğinde yanlış sonuç veren kontrol edilmeden ortaya çıkarılan tekrarlayıcı yanıtlar olarak sergilenebilir. Frontal lob hastaları perseverasyon olmadan rijidite sergileyebilmektedirler. Rijiditenin davranışsal ve dikkat ile ilgili örüntüleri bazı nörolojik hastalıklarında da gözlenebildiğinden rijidite tek başına frontal lob hasarından kuşku duyulması için yeterli zemin hazırlamamaktadır.
3-Durdurma sorunları. Devam eden davranışı kırma veya modüle etme, dürtüsellik, aşırı reaksiyon gösterme, disinhibisyon ve yanlış veya istenmeyen bir yanıtı tutabilme güçlükleri ile kendini gösterir. Bu sorunlar sıklıkla “kontrol kaybı” başlığı altında gelir ve bu hastalar sıklıkla kontrol sorunlarına sahip kişiler olarak tanımlanırlar.
4-Kişisel farkındalıkda yetersizlik. (self-awareness) Performans hatalarını algılamak, birisinin diğer kişilere etkisinin farkında olmak veya uygun bir sosyal statü geliştirmek ile ilgili sorunlar ile sonuçlanmaktadır. Kendini hatalı değerlendirme bazı frontal lob hastalarının öforik ve kendinden hoşnut olma, hiç kaygı duymama ve sosyal ortamın şartları ile ilgilenmeden dürtüsel olma eğilimi ile ilişkilidir.
5. Somut ve açık tavır veya soyut ve genel tavrın kaybolması da frontal lob hasarı bulunan hastalarda sık gözlenmektedir. Bu durum kişinin objeler, deneyimler ve davranışlar gibi o an kendisini çevreleyenlerden ayrıştırabilme becerisinin kaybı ile ortaya çıkmaktadır. Çevreleyenler hasta tarafından en belirgin değerleri ile alınmaktadır. Hasta plan yapma, öngörüde bulunma veya amaca yönelik davranışları sürdürme kapasitesinden yoksun kalmaktadır.
Dr. Ayhan CÖNGÖLOĞLU
Flourens, hayvan beyinlerinin değişik bölgelerini çıkararak bu bölgelerin hayvanın davranışlarıyla ilintisini araştırmış ve bu deneyler sonucunda; zihinsel süreçlerin belli bir bölgeye yerleştirilemeyeceğini, zihinsel süreçlerin beynin bütün bölgelerinin (özellikle de ön beyin) katılımıyla gerçekleştiği sonucuna varmıştır.
Beyin ve davranış arasındaki ilişkiyi tanımlayan üç tane temel model vardır: Birinci model davranışsal anatomi üzerine oturtulmuştur ve nörobiyolojik sistemler modeli olarak bilinir. Bu modelde sinir sisteminin yapısal parçaları arasındaki bağlantılar ve yolaklar arasındaki ilişki üzerinde durulur ve bu sistem bireysel semptomları tanımlamak için oldukça uygundur. Modern görüntüleme teknikleri gelecekte bu modelin belki de daha ayrıntılı araştırılmasını sağlayacaktır. İkinci model endokrinolojik-farmakolojik model olarak bilinir. Bu model modern biyolojik psikiyatrinin son yıllardaki en büyük dayanağı olmuştur. Özgün nörotransmitter değişikliklerin psikiyatrik bozukluklar oluşturduğunu varsaymaktadır. Bu model faydalı olmakla birlikte sinirsel ileti sistemlerinin işleyişinin karmaşıklığını ve sinir sistemindeki elektrik şemasını görmezden gelmiştir. Reseptör sistemleri ve ikincil mesajcı sistemler gösterilmeye başlandıkça bu modelin değeri düşmüştür. Üçüncü model hücresel modeldir. Bilginin sinir hücreleri arasında iletilmesi sırasındaki hücresel mekanizmalar üzerine odaklanmıştır. Hücresel model öğrenme ve bellek fonksiyonlarını tanımlama potansiyeline sahiptir. Ayrıca, bazı psikiyatrik bozukluklar için farmakolojik uygulamalar ile ilgili yeni yolaklar öne sürmektedir.
Nörobiyolojik sistemler modeli:
Beyin davranış sistemleri
Davranışlar dört temel yapıda sınıflandırılabilir: otomatik, duyusal, birleşik (associative) ve motor. Otomatik davranışların sinir sisteminin daha çok kaudal parçaları (orta beyin ve beyin sapı) tarafından kontrol edildiğine inanılmaktadır. Otomatik davranışlar; uyku-uyanıklık döngüsü ve solunum-dolaşım sistemi gibi temel işlevleri kapsamaktadır. Arka beyin ayrıca beyinin yüksek işlevli bölgeleri ile ortaklaşa çalışarak, çevrenin ve içsel işleyişlerin farkında olma durumunu sağlamaktadır.
Amaca yönelik davranış istemli aktivitenin bir örneğidir. Ön beyinin duyu, assosiasyon ve motor sistemleri ile ilişkilidir. Üç genel assosiasyon merkezi vardır; temporal, frontal ve pariyetal. Bu alanlar beyaz cevher demetleri ile bağlantılıdır. Bilgiler bu demetlerle assosiasyon ve motor alanlara götürülmektedir.
Basit olarak beyinin organizasyonunda duyusal girdiler beyinin arka kısmındaki alıcı bölgelerce alınıp motor cevap için beyinin ön bölgesindeki alanlara taşınmaktadır. Assosiasyon alanları arada kalmaktadır. Birincil assosiasyon alanları temporal, frontal ve paryetal loblardır. Davranışsal olarak beyin duyusal girdiyi almakta assosiasyon alanlarında bir yargıya varmakta ve bir yanıt oluşturmaktadır. Bilgi akışı hiyerarşisi birincil motor ve duyu alanlarında başlamaktadır. Bazı kitaplarda bu alanlar idiyotipik korteks olarak adlandırılmaktadır. Bu birincil alanlar; işitsel-temporal lob, görsel-oksipital lob ve paryetal lobdaki somatosensory-post sentral girus’dur.
Unimodal assosiasyon alanları olarak adlandırılan yukarıdaki bölgelerden çıkan sinir lifleri heteromodal assosiasyon alanlarına geçerler. Burada korteksin basit bir girdi olarak gelen uyaranı bir çok duyusal modalite ile tanımladığına inanılır. Diğer bir deyişle uyaranın görüntü, ses ve taktil nitelikleri uyaranı sınıflandırmada kullanılır. Burası ayrıca işlenen duyusal girdiye önemli derecede paralimbik etkinin olduğu alandır. Anatomik olarak bu alanlar temporoparyetal lob ve prefrontal kortekste bulunmaktadır. Burada prefrontal kortekse birincil motor korteksten belirgin girdilerin ulaştığının not edilmesi gerekmektedir.
PREFRONTAL KORTEKS
Frontal lobların korteksi ve altında bulunan beyaz cevher en üst düzeydeki davranışların bütün bileşenlerinin bağlantılarını yapan ve onları bütünleştiren, önemli duyu ve motor sistemlerinin arasındaki feedback döngülerinin ve bağlantıların yer aldığı alandır. Dış çevreden posterior korteks aracılığı ile taşınan bilgiler ve limbik sistem üzerinden gelen iç yapılarla ilişkili bilgiler frontal lobun prefrontal korteks adı verilen ön bölümlerinde kesişmektedir. Bu nedenle prefrontal korteks bütün kaynaklardan gelen bilgilerin –iç ve dış, bilinçli ve bilinç dışı, bellekte depolanmış olan ve organ merkezlerinden gelen- düzenlendiği ve birleştirilip ortaya çıkarılacak davranışa karar verildiği yerdir. “İnsan prefrontal korteksi bütün sinir sistemi aktivitelerinde bilgileri dikkatlice toplar, bütünleştirir, formülleştirir, uygular, denetler, değişiklikler yapar ve yargılar.” (Stuss ve Benson,1987). Perecman (1987) bu bölgeyi “bilinçlilik merkezi” “the seat of consciousness” olarak tanımlamıştır.
Prefrontal alanlar özel durumları ile daha yüksek bilişsel fonksiyonlarda da yetkili olmaktadır. Prefrontal alanlar uyaranın davranışsal anlamına duyarlıdırlar. Bir başka deyişle motor planlar, uyaranın anlamı üzerine geliştirilmektedir. Uyaranın anlamı transmodal integrasyon işlemi boyunca affektif (duygusal) bileşenler kullanılarak uyarana eklenmektedir. Bu integrasyon sonucu uyaran sınıflandırılır. Dürtüsel durum ve kişinin gereksinimleri doğrultusunda motivasyon ve motor plan başlatılır. Motor plan belirli motor yolaklarının aktive edilmesi ve diğerlerinin inhibe edilmesini gerektirir. Bu nedenle prefrontal lezyonlar davranışsal yanıtların başlatılması ve sürdürülmesinde bozulma ile sonuçlanır. Bu bozukluklar; emosyonel inkontinans, apati, agresyon ve dürtüselliğin kontrol edilememesi, düşüncenin yavaşlaması (abulia) ve dikkatin yoğunlaştırılamamasını içerir. Bu kayıplar sonucunda sosyal becerilerde zayıflama, planları sürdürmede yetersizlik, sosyal beceriksizlik ve duygu durumda değişiklikler ortaya çıkmaktadır. Kısaca kişilik değişmektedir.
PREFRONTAL KORTEKS VE DİKKAT İŞLEVLERİ
Nörofizyolojistler on yıldan daha fazla süre DEHB’ndan farklı olarak “dikkat” üzerine çalışmışlardır. Açıklamaya yönelik çoğu modelde dikkatin aşağıdaki bileşenleri içerdiği belirtilmektedir:
1. Uyaranın keşfedilmesi (odaklanma)
2. Saptanan uyaranın kodlanması veya işlenmesi
3. İlgili uyarana dikkat devam ederken diğer uyaranların filtre edilmesi
4. Uygun olduğunda dikkatin kaydırılması
5. İstemsiz kaymaların engellenmesi (distraktibilite)
6. Giren bilgiye bir yanıt oluşturulması.
Araştırmacılar; bilginin sağlanması ve işlenmesinde yaygın sinir hücresi ağının görev yaptığını göstermişlerdir. Epilepsi hastalarında yapılan çalışmalar orta hat beyin sapı yapılarının, çevredeki uyaranı alabilmek için gerekli olan “uyanıklık” halinin sağlanmasında önemli olduğuna işaret etmektedir. Bu yapılardan biri ortahat pontus tegmentumda yerleşmiş olan ve norepinefrin hücre gövdelerini içeren Lokus Sereleustur. Lokus Sereleusdan çıkan nöronlar, özellikle korteks boyunca beyinin çoğu bölgesine dallanır. Önemli çalışmalar Lokus Sereleusun dikkat fonksiyonundaki rolünün yeni eklenen uyaranı devam eden uyarandan ayırmada önemli olduğunu bildirilmektedir. Lokus Sereleus ile birlikte, uyanıklık ve dikkati sürdürebilmek için ilave sistemler görev almaktadır. Belirli bir uyarana odaklanma becerisi için superior temporal ve inferior pariyetal korteksler yanında striatumdan girdi gerekir. Rostral orta beyin yapıları (pontus RAS ve talamus nukleusları) belirli bir uyarana dikkati odaklama fonksiyonunda kritiktir. Bir uyarandan başka bir uyarana dikkatin kaydırılması ise prefrontal korteks tarafından sağlanır. Dikkat kaydırma istemli ya da istemsiz olabilir. Dikkatini kaydırmada eksiklik; aşırı odaklanma ve irade sonucu olabileceği gibi, eğer istemsiz dikkat kayması varsa distraktibilite olarak değerlendirilir.
Prefrontal korteks dikkatte değişiklik yapabilme ve onu kontrol edebilme kapasitesine aracılık etmektedir. Luria (1973) onun “tetikte olma durumunun seviyesini artırmak örneğinde olduğu gibi dikkatin yüksek formlarında olaya katıldığını” gözlemiştir. Seçici dikkat aktivitesi süresince belirgin frontal aktivasyon ortaya çıkmaktadır. Bu nedenlerle frontal lob lezyonlarında dikkat fonksiyonları sıklıkla etkilenmektedir. Bu hastalar bir uyarana yanıt vermekte ağır kalabilmekte, dikkati odaklamayı sağlayamamakta veya dikkati dağıtan etkenlerden kolayca etkilenebilmektedirler.
Frontal lobun ön kısmı (prefrontal) motor davranış için büyük önem taşımaktadır. Santral sulkusun ön kısmında yer alan parçası primer motor korteksi oluşturmaktadır. Genel olarak frontal lob motivasyona yönelik faktörlere dayanan ardışık motor planlar üretmektedir. Bu gibi zincirleme gidiş bazı planların inhibe edilirken diğerlerinin kolaylaştırılmasını sağlar. Örnek olarak; şişeleme servisinde çalışan bir insan olduğunuzu varsayın. Sıvı miktarlarının şişelerde eşit olmasını hızlı bir şekilde denetliyorsunuz. Makine, sıvı sınırdan azsa kırmızı, miktar uygunsa yeşil ışık yakmaktadır. Göreviniz kırmızı ışık yandığında iptal tuşuna basarak o şişeyi ayırmak. Bu görevi başarabilmek için dikkatinizi uyaran serilerinden bir tanesine odaklamanız gerekmektedir. Bu size diğer uyana yanıt vermenizi engelleyecektir, bunu başaramazsanız hata yaparsınız. Uyaranların bu şekilde ayrılması paryetal ve temporal loblar ile olur. Daha sonra bu algılara dayanan bir motor karar oluşturmalısınız. Bunun için bir şekilde paryetal ve temporal lobların sonuçlarını frontal loba ulaştırması gerekir. Bu görev de assosiasyon bölgeleri tarafından gerçekleştirilir. Bu bilgiler frontal loba ulaştığında kırmızı ve yeşil ışıkların davranışsal anlamları en uygun motor yanıt için kullanılmalıdır. Burada belleğin analizine ihtiyaç duyarız. Bu noktada frontal lob paralimbik ve limbik alanların bilgilerini motor planını başlatmak için kullanır.
Zaman geçtikçe mesleğimizde neden daha iyi oluruz? Bunun nedeni frontal lobun karmaşık motor işleyiş sistemlerinin tekrarlayan döngüleri sonucunda “komuta sistemleri” olarak adlandırılan kortikal ardışık işleyişten daha hızlı olan bir subkortikal motor yanıt programı gelişir. İşte bu program, pratik sonucu işimizi daha az eforla yapmamızı sağlamaktadır. Aslında daha sonrasında aynı işe çok fazla konsantre olmak subkortikal yanıtı zayıflatacağı için işinizde kötüleşmeye neden olabilir.
Yürütücü işlev; beyin işlevlerinin insan için eşsiz bir düzeneği olup; kendini ayarlama, davranışı sıralama, esneklik, yanıt inhibisyonu, planlama ve davranışın organizasyonunu sağlar. Kısacası; beynin yürütücü kontrol merkezi olup, kendimiz hakkında düşünmemizi sağlar. Bu durum bize gelecekte neler olabileceğini ve bizi nasıl etkileyeceğini düşünmemizi sağlar. Frontal korteks, özellikle prefrontal korteks ve onun striatal bağlantıları yürütücü işlevler için çok önemli nöroanatomik bölgelerdir. Prefrontal korteks gelişim sırasında en uzun gelişimi süren kısımdır. Ergenliğe kadar miyelinizasyonu devam eder.
BELLEK FONKSİYONU (AMİGDALA, HİPOKAMPUS, PREFRONTAL KORTEKS)
Bellek sisteminin önemli parçalarından biri olan hipokampusun büyük kısmı her iki temporal lobların arasındaki boşlukta bulunmaktadır. Temporal lob ile birlikte limbik sistemin parçası olan hipokampus gri cevherin çok sayıdaki yapılarından bir tanesidir. Limbik sistem; temporal lob, subkortikal ön beyin ve orta beyin bölgelerindeki yapılardan oluşmaktadır. Bu yapılar bellek ve duygusal davranışları kontrol eden, anatomik olarak bağlantılı bir sistem oluşturmaktadır.
Hipokampus algı ve bellek sistemleri arasındaki bağlantı bölgesi olarak tanımlanmaktadır. Yakın zamana kadar bellek fonksiyonunda hipokampusun depo görevi yaptığı ve tüm bilgilerin orada saklandığı düşünülmekteydi. Son yıllarda yapılan çalışmalarda ise, bilgilerin depolanmasının herhangi bir kortikal alan veya beyin yapısıyla sınırlı olmadığı gösterilmiştir. Daha ziyade bilgilerin birincil duyu korteksine komşu olan assosiasyon korteksinde depolandığı ortaya çıkmaktadır. Bu nedenle oksipital lobda bulunan görsel assosiasyon korteksinin lezyonlarında görsel bilgilerin geri çağrılması zayıflamakta, temporal lobda bulunan işitsel assosiasyon korteksinin lezyonlarında işitsel bilgilerin geri çağrılması zayıflamakta ve bu böyle devam etmektedir. Frontal lob motor assosiasyon alanları ise motor yanıtları programlamayı sağlar gibi görünmektedir. Hipokampus ise daha çok bu bilgilerin geri çağrılmasında düzenleyici olarak görev almaktadır. Rolls, 1990; hipokampusun bilgi depolamak için en uygun yolu tespit etmek üzere özelleşmiş bir yapıya sahip olduğunu ve neokortekse uzanan yolaklarla depolamayı oraya yönlendirdiğini ileri sürmüştür. Ayrıca zaman kavramı ile de ilişkili görünmektedir ve her bir bellek izine tarih atma (dating) etkisiyle geri çağırma becerisini artırmakta ve bilgileri depoda sadece belli bir zaman limiti süresince tutabilmektedir.
Amigdala insanlarda limbik halkanın altında, beyin sapının üzerinde bulunan ve birbirleri ile bağlantılı yapılardan oluşan badem şeklinde bir kütledir. Her iki temporal lob arasında bulunur ve hipokampusa komşu olan koku duyusu ile ilişkili olan ilkel merkezlerle direk bağlantılı bir merkezdir. Onun özelleşmiş olan bellek fonksiyonunun objeleri tanıma ve bellek traselerine duygu içerikli etiketler yapıştırmak olduğu kabul edilmektedir.
LeDoux, yaptığı deneylerle amigdalası alınmış insanların olayların duygusal anlamının değerlendirmekte bir yetersizlik bir anlamda duygusal bir körlük yaşadığını ortaya koymuştur. Bu insanlarda tüm tutkuların, korkuların, üzüntülerin yerini büyük bir sessizlik ve duygusuzluk almakta, ağlamayı bile unutmaktaydılar. İnsanlara özgü bir duygusal işaret olan gözyaşı, amigdala ve yakınındaki singulat girus denilen yapı tarafından başlatılır. Teselli, kucaklama ve okşama yine bu yapıları etkileyerek ağlamayı durdurur. Amigdala yoksa dindirilecek gözyaşları da yoktur.
Duyu organları ile beynimize akan bilgilerin %80’lik payı görme organımız aracılığı ile gerçekleşmektedir. Görsel sinyaller retinadan sinirler aracılığı ile beynimizin talamus bölümüne iletilir. Talamusa ulaşan ham bilgi beynin anlayabileceği dile çevrilir ve hemen görsel kortekse iletilir. Bu bölümde uygun bir tepki belirlenir. Tepki duygusal ise duygu repertuarının kaynağı olan amigdalaya baş vurulur. Retinadan iletilen bilgi şok edici durumlar ile yüklü ise bu defa talamusa ulaşan bilgilerden bir kısmı direk amigdalaya sızar ve hemen duygusal tepkinin başlamasına neden olur. Bu noktada görsel korteksin ne olup bittiğini anlamasına fırsat yoktur. Bundan sonra korteksin yapabileceği tek şey amigdalanın emrettiği tepkileri oluşturmaktır.
Talamustan amigdalaya bilginin nakledilmesinde iki yol vardır: Dolaylı ve dolaysız yol. Dolaylı yol düşünen beyin yani korteksin tasarrufunda olan yoldur. Neticede akılcı çözümler üretilir. Dolaysız yol ise direk amigdalaya bilginin sızdığı yoldur. Bu yol aslında elektriksel bir devrenin kısa devre yapması misali illegal bir durumdur. Dolaylı yol bunun tam iki katı sürede gerçekleşir. Dolaysız yoldan amigdalaya geçen sinirsel impalsların doğurduğu ilkel-dürtüsel tepkilerin önüne geçmek mümkün müdür? İşte bu durumda prefrontal korteks tampon görevi yapmaktadır. Beynin neokorteksine ait olan bu bölge amigdala ve limbik bölgelerdeki ilkel dürtüleri yumuşatarak duyguların daha analitik ve daha makul tepkilere dönüşmesine imkan verir. Bir anlamda hisleri bastırır, endişelerimizi dindirir. Hayatımızdaki önemli kararların verilebilmesi için bu bölüme mutlaka ihtiyacımız var. Prefrontal korteks işleyen bellekten sorumludur. Belleğin sağlıklı ve şuurlu bir şekilde işleyişini denetler.
Beynin hatırlama ile ilgili ana merkezlerinden hipokampus ile amigdala arasında farklılık vardır. Hipokampus kuru gerçekleri hatırlarken amigdala ise bir takım bağlantılar kurarak hatırlama yoluna gider. Mesela bir insan ile karşılaştığınızda, o insanı daha önce tanıyıp tanımadığınızı hipokampus yoluyla hatırlarsınız, o insandan hoşlandığınızı ya da hoşlanmadığınızı etkileyen amigdaladır. Geçmişte yaşadığımız korku dolu bir anın benzerini tekrar yaşadığımızda aynı korku ve endişeyi hissetmemiz amigdalanın fonksiyonudur.
Amigdalanın her iki yarımküreden çıkarılması uyaranlar arasında anlamlı duygusal tanımlamalar yapabilme becerisinin kaybına neden olarak hayvan ve insanlarda benzer şekilde “duygusuzlaştırıcı” (“taming”) etki yapabilmektedir. Amigdalası çıkarılmış insanlar; spontan davranışları, yaratıcılıkları ve duygusal ifadeleri çok azaltarak apatik hale gelmektedirler. Bilişsel olarak bu kişiler düşünce kavramlarını kazanmada yavaştırlar ancak bir kere kazandıklarında kaybetmeleri zor olmaktadır. Amigdalası çıkarılmış hastalar tarafından öğrenilen materyaller bellekte saklanabilmektedir ancak yeni bilgilerin öğrenilmesi, genel olarak bilgilerin geri çağrılması ve dikkati bir konuya odaklayabilme cerrahi işlem öncesine göre genel durum ve dış yapılara daha bağımlı olmaktadır. Amigdala değişik modaliteler arasında bellek bağlantıları kurabilmek için gerekli gibi görünmektedir ve görsel sözel olmayan öğrenme de rol oynuyor olabilir.
Hipokampus ve amigdalanın birlikte hasar gördüğü durumlarda dekleratif bellek sistemini ilgilendiren anterograd amnezi ortaya çıkmaktadır. Sağlam kalan öğrenme kapasiteleri sadece motor beceriler, alışkanlıklar ve otonomik refleksler ile sınırlı olmaktadır. İpuçları hatırlamak için yararlı olamamaktadır, ipuçlarının verileceği hiçbir şey yokmuş gibi görünmektedir. Yine de fonksiyonel hipokampusun cerrahi kaybından önce öğrenilmiş olanlar hatırlanabilmekte ve göreceli olarak daha kolay geri çağırılabilmektedir. Hipokampal yapılarını enflamatuar bir hastalık sonucu kaybeden hastalar, tipik olarak çevre yapılar da zarar gördüğünden öncesinde öğrenilmiş olan bilgileri daha az hatırlayabilmektedirler ve onlarda ipuçlarından faydalanamamaktadırlar.
Bellek bozuklukları uzun zamandan beridir prefrontal lezyonlarla ilişkilendirilmiştir. Bununla birlikte dikkatlice incelendiğinde bu hastalarda tipik olarak bellek sistemi ile ilgili bir bozukluklarının olmadığı ancak bunun yerine onların hatırlamayı hatırlayamadıkları veya başka bir deyişle bilgileri geri çağırmayı kolaylaştıracak sistemi spontan olarak kullanamıyor olabilecekleri ortaya çıkmaktadır. Frontal amnezinin bu fenomeni bilişsel örüntüleri ne gibi bozuklukların engelleyebileceğini göstermektedir. Frontal amnezi hastaları bir öykü veya bir kelime listesi okuduklarında muhtemelen çok azını geri çağırabilecekler ve kısa süre içinde duydukları ne ise onu hatırlamadıklarını ifade edeceklerdir. Yine de suflörlük yapıldığında veya “Hikaye ne ile ilgiliydi?” gibi indirek sorular verildiğinde hasta bir kere başladıktan sonra, hatta bazen neredeyse tam olan yanıtlar oluşturabilecektir. Aynı hasta doğum gününü bildiği halde belki de size yaşını söyleyemeyecektir. Verilen örneklerde hastaların yapamadıkları; cevabı sağlayacak olan aktiviteyi (birinci vakada bellekten uygun olan bilgiyi seçebilme, ikinci vakada soru için bir çözüm seti oluşturmak ve onu kullanmak) spontan olarak başlatamamaktır. Hatırlamayı hatırlayamamak (prospective memory) bu hastalar için işe gitmeyi unutmak, randevuları atlamak hatta banyo yapmayı ve gerektiğinde çamaşırlarını değiştirmeyi unutmak gibi önemli pratik sorunlara neden olmaktadır.
Bellek bozukluklarının diğer türleri depolama ve geri çağırma fonksiyonlarındaki zayıflama ile ilişkili frontal lob hasarı ile bağlantılıdır. Bu hastalar öğrendikleri bilgileri uygun ipuçları verildiğinde uygun şekilde geri çağırabildikleri halde onları düzenleme ve yönlendirme yetersizlikleri gösterme eğilimindedirler. Dürtüsellik etkin öğrenmeyi engelleyebilir. Onların bellek sorunlarının birçok cephesi zamansal olarak ayrıştırılmış olayların birleştirilme kapasitesindeki azalma ile ilişkili olabilir. Stuss ve Benson (1987), prefrontal hasarı olan hastaların ne yapılması gerektiğinin farkında olmalarına rağmen görevleri unutmuş olmaları nedeniyle (zayıflamış prospective memory) uygun zamanda yapmadıkları örneğinde olduğu gibi kontrol edebilme kapasitelerindeki azalmanın davranışlarını nasıl etkilediğini göstermişlerdir. Bellek testlerinde geri çağırma ile ilgili bölümlerden çok tanıma ile ilgili bölümlerde daha yüksek performans gösterme eğilimindedirler.
PREFRONTAL KORTEKS VE BİLİŞSEL FONKSİYONLAR
Frontal lob sendromları hem görünüm hem de oluşum bakımından farklılıklar gösteren çok sayıda davranış bozukluklarını içermektedir. Karşılık vermeyi engelleyebilme zorlukları ve dürtüsellik öğrenme ve yanıt verme süresinin uzatılmasının gerektiği performans taslaklarında başarısız sonuçlarla ilişkili olabilmektedir. Soyut düşünebilme kusurları ve yanıt değiştirebilme ile ilgili yaşanan sorunlar zayıflamış zihinsel yapının verimli çalışmasını zayıflatmaktadır. Bu kusurlar uyaran sınırlamasının (stimulus boundedness) bir ifadesi olabilir ve dikkatin bir maddeden diğer bir maddeye (özellikle güçlü bir kaynaktan zayıf veya karmaşık olana veya iyi tanımlanmış bir dış uyarandan içsel veya psikolojik bir olaya) değiştirilme hızında yavaşlama ile kendini göstermektedir. Prefrontal hasar bulunan hastalar belki de uyaran engelleme fenomenini açıklayabilecek bilgi işleme kusurları sergilemektedirler. İleri derecede uyaran engellemesi bulunan hastalar bakışlarını yönlendirme güçlükleri yaşayabilirler, durum eğer çok ağırsa elleri veya gözleri hangi cisme saplanıp kalmışsa, dikkatleri nereye odaklanmışsa oraya bakakalırlar ve kendilerini zor uzaklaştırırlar. Diğerleri kullanabilecekleri bir cisim gördüklerinde karşı konmaz şekilde ona yanıt verirler; örneğin; bir elmayı yeme, davranışın ortama uygun olup olmadığına aldırmadan bir çatal ile yemek yeme hareketleri yapmak... Bunlar için Lhermitte (1983) “kullanma davranışı” terimini kullanmıştır.
Hastanın bir hareketi, bir davranış örüntüsünü veya bir aktivasyonu istemsiz olarak tekrar etmesi olan “perseverasyon” bu fenomenle ilişkilidir. Hastaların engel koyduğu uyaranlar bu kez kendileri tarafından genelleştirilmektedir. Bu hastalar davranışlarının ortama uygun olmadığına dair çevreden gelen ip uçlarını sıklıkla yok saydıkları için öğrenme kapasiteleri düşmektedir ve çevreden kazanç elde edemeyebilmektedirler.
Prefrontal hasar ile birlikte lisan davranışları ve süregiden aktiviteler arasında ayrılmalara yatkınlık oluşur ki bu hastalar sözel ip uçlarını kullanmaya daha az yatkın olurlar. Bununla birlikte öncesinde sağlam olan davranış serileri ve aktivite örüntülerinin organizasyonunun bozulması ve parçalı hale gelmesi bu hastalar için altı çizilen sorunlar oldukları görülmektedir. Ardışık veya diğer şekillerde organize aktiviteleri oluşturmak ve kullanmak için gerekli olan beceri gerektiren aktiviteler prefrontal lezyonlarca, muhtemelen alternatif çözüm stratejilerine dikkati yoğunlaştırılma becerisi azaldığından etkilenmektedir. Örneğin ardışık el pozisyonlarını kopya edebilme özellikle hızlı olmak gerektiğinde frontal lob lezyonlarından etkilenmektedir. Bu nedenle becerileri organize edebilme ve ardışık olarak kullanabilme fonksiyonunun etkilenmemiş olmasının gerektiği planlama ve problem çözme aktiviteleri bu hastalarda sıklıkla zayıflamıştır. Sıralama fonksiyonu bozuklukları frontal lob lezyonları bulunan bazı hastalarda gözlenen amusia (değişik ses tonları oluşturabilme, şarkı söyleyebilme veya bir müzik aletini iyi çalabilme becerisinin olmaması) adı verilen duruma katkıda bulunmaktadır. Görsel tarama kayıplarını da yanıt sürelerinin yavaşlaması ve araştırma planlarının etkisizleşmesine neden oluyor gibi görünmektedir.
Hatta bazen basit görevlerde reaksiyon zamanı (tepki oluşturma süresi) etkilenmemişken karmaşık görevlerde yavaşlayabilmektedir. Frontal lob zaman duyusunun kayıplarıyla da ilgilidir. Frontal lob hastalarında pratik ve sosyal yargılamalar sıklıkla zayıflamaktadır. Prefrontal lezyonlarda kendini izleyebilme ve kendini düzeltme yetersizlikleri sık görülen sorunlardır. Bilişsel yeteneklere bu kadar engellemeler ortaya çıktığından frontal lob lezyonu bulunan hastalar hayal gücünü veya yaratıcılık için gerekli olan yeni buluşlar üretebilmeye yönelik düşünceleri çok az gösterebilmektedirler.
PREFRONTAL HASAR İLE İLİŞKİLİ DAVRANIŞ SORUNLARI
Beyinin diğer alanlarını etkileyen lezyonlarda benzer sorunlar oluşabilir ancak prefrontal hasar ile ilişkili örnekler özel bilişsel, duyu ve motor beceri bozuklukları ile birlikte olmaya meyillidirler. Prefrontal hasar ile ilişkili davranış bozuklukları başlıca 5 genel grup altında toplanabilir:
1-Başlatma sorunları. Üretkenlikte, kendiliğinden ortaya çıkmada ve davranışların sıklığında azalma ile ortaya çıkar. Hafif formlarında hastalar hareketi başlatma zorlukları ve hırs kaybı yaşarken normal aktivitelerini, eğer bu aktiviteler bilinen, iyi yapılandırılmış veya iyi tarif edilmişse yeterli şekilde sürdürebilmektedirler. Daha ciddi etkilenmiş hastalar ise rutin, kendi bakımları ile ilgili ve ev ile ilgili aktiviteler dışında çok az aktivite sergilemektedirler. Rasgele bir gözlemci ve sıklıkla aile bireyleri tarafından bu hastalar tembel olarak tanımlanırlar. Bunların çoğu plan ve proje üretimine katılırken bu kelimeleri eyleme dökememektedirler. Kelimeler ve eylem arasındaki büyük farklılık “patolojik atalet” olarak adlandırılır ve bir frontal lob hastası test görevlerine doğru yanıtı tarif etmesine rağmen hiçbir zaman onu ortaya çıkaramaması durumunda gözlenebilir. Başlatmanın ciddi sorunları apati, yanıtsızlık ve mutizm olarak ortaya çıkar.
2-Zihinsel ve davranışsal değişiklikler yapabilme zorlukları. Bunlar ister dikkat, ister hareket, ister tutum esnekliğindeki değişiklikler olsun perseverasyon veya rijidite başlıkları altında toplanmaktadır. Perseverasyon uzun süreli veya devamlı olarak aynı hareket veya hareket serisinin veya değişik sorular, görevler veya durumlar karşısında benzer veya aynı yanıtların tekrar edilmesini anlatmaktadır. Kelime anlamı olarak stereotipik davranış olarak tanımlanabilir. Perseverasyon diğer lobların lezyonlarında da ortaya çıkabilir ancak tipik olarak hastanın özel bir bilişsel kaybı ile ilgili gözlenir. Frontal lob hastalarında ise supramodal olma eğilimindedir –değişik görevlerdeki değişik durumlarda oluşur. Perseverasyon bazen dikkatin veya devam eden aktivitenin baskılanması veya dikkatin öncelikli bir uyarana kaydırılması zorlukları olarak ortaya çıkabilmektedir. Bilinen görevlerde, başta doğru olan ancak şartlar değiştiğinde yanlış sonuç veren kontrol edilmeden ortaya çıkarılan tekrarlayıcı yanıtlar olarak sergilenebilir. Frontal lob hastaları perseverasyon olmadan rijidite sergileyebilmektedirler. Rijiditenin davranışsal ve dikkat ile ilgili örüntüleri bazı nörolojik hastalıklarında da gözlenebildiğinden rijidite tek başına frontal lob hasarından kuşku duyulması için yeterli zemin hazırlamamaktadır.
3-Durdurma sorunları. Devam eden davranışı kırma veya modüle etme, dürtüsellik, aşırı reaksiyon gösterme, disinhibisyon ve yanlış veya istenmeyen bir yanıtı tutabilme güçlükleri ile kendini gösterir. Bu sorunlar sıklıkla “kontrol kaybı” başlığı altında gelir ve bu hastalar sıklıkla kontrol sorunlarına sahip kişiler olarak tanımlanırlar.
4-Kişisel farkındalıkda yetersizlik. (self-awareness) Performans hatalarını algılamak, birisinin diğer kişilere etkisinin farkında olmak veya uygun bir sosyal statü geliştirmek ile ilgili sorunlar ile sonuçlanmaktadır. Kendini hatalı değerlendirme bazı frontal lob hastalarının öforik ve kendinden hoşnut olma, hiç kaygı duymama ve sosyal ortamın şartları ile ilgilenmeden dürtüsel olma eğilimi ile ilişkilidir.
5. Somut ve açık tavır veya soyut ve genel tavrın kaybolması da frontal lob hasarı bulunan hastalarda sık gözlenmektedir. Bu durum kişinin objeler, deneyimler ve davranışlar gibi o an kendisini çevreleyenlerden ayrıştırabilme becerisinin kaybı ile ortaya çıkmaktadır. Çevreleyenler hasta tarafından en belirgin değerleri ile alınmaktadır. Hasta plan yapma, öngörüde bulunma veya amaca yönelik davranışları sürdürme kapasitesinden yoksun kalmaktadır.
Dr. Ayhan CÖNGÖLOĞLU
Nörobiyoloji
- Beyin ve Nörobiyoloji
- Beyinin Embriyolojik Gelişimi
- Biyolojik İncelemeler
- Çocuk Ruhsal Hastalıkları ve Genetik
- Çocuk ve Ergenlerdeki Psikiyatrik Bozukluklarda Beyin Görüntüleme
- Frontal Lob ve Davranış
- Görsel Araştırmanın Bilişsel ve Nöral Mekanizmaları
- İnsanda Motor Korteksin Yapısı ve Fonksiyonları
- Serotonin ve Psikiyatrik Bozukluklar
- Stres ve Bilişsel Fonksiyon
- Yüksek Beyin İşlevleri